КАРЕЛЬСКИЙ ФИЛИАЛ АН СССР ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ

А. А. ШАРКОВ

Кровососущие комары (diptera culicidae) Мурманской области

ИЗДАТЕЛЬСТВО «КАРЕЛИЯ» ПЕТРОЗАВОДСК 1980

Ответственный редактор доктор биологических наук А. С. Лутта

Шарков А. А.

Ш 26 Кровососущие комары Мурманской области. Петрозаводск, «Карелия», 1980. 96 с., лит.—104 назв. В книге обобщены данные по видовому составу кровососущих комаров Мурманского Заполярья. Приводится характеристика различных типов мест выплода и некоторые особенности биологии комаров, показана закономерность распространения их в зависимости от ландшафта и климата. Книга рассчитана на биологов, паразитологов, эпидемиологов и других специалистов биологического, медицинского и ветеринарного профиля.

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие

Систематический перечень видов кровососущих комаров фауны Мурманской области

Краткая физико-географическая характеристика Мурманской области

Методика сбора, хранения и изучения кровососущих комаров

Видовой состав и характер распространения кровососущих комаров Мурманской области

Влияние ландшафта и климата иа распространение кровососущих комаров Мурманской области

Сезонная активность и суточный ритм поведения кровососущих комаров Мурманской области

Места выплода и условия обитания кровососущих комаров

 Об особенностях биологии кровососущих комаров Мурманской области

Заключение 

Литература

Предисловие

 

На пути людей, работающих в Мурманской области, встречается много трудностей. Зимой сильные ветры, снежные метели, длительная полярная ночь, летом — гнус, главным компонентом которого являются кровососущие комары.

Наиболее ранние, краткие сведения по кровососущим комарам Мурманской области относятся к 20-м годам нашего столетия (Шингарев, 1927; Шингарева, 1926; Edwards, 1926; Natvig, 1933). Они носят чисто описательный характер с видовыми списками, составленными по разрозненным сборам в отдельных пунктах, и не дают представления о распространении комаров, их биологии и экологии, без чего нельзя построить биологически обоснованную систему мероприятий по борьбе с этой вредной группой насекомых в условиях Мурманского Заполярья.

Более подробное систематическое исследование кровососущих комаров было начато А. В. Гуцевичем (1934) и В. Ю. Фридолиным (1936) в Хибинах. Экологический подход к изучению фауны Хибин способствовал пониманию закономерностей формирования ареалов отдельных видов, различно реагирующих на действие факторов окружающей среды. Эти исследования позволили наметить экологические типы фауны комаров Кольского п-ова по ландшафтным районам. Дополнили имеющиеся сведения по фауне комаров исследования А. В. Гуцевича и С. Г. Гребельского (1951), а также Natvig (1948), проведенные в центральной части Кольского п-ова. Данные по изучению видового состава кровососущих комаров для северо-западной части Мурманской области (в основном окрестность пос. Никеля) представлены в работе В. Я. Соловья и В. Г. Лиходеда (1966).

Таким образом разными исследователями было положено начало изучению кровососущих комаров Севера. Исключительное разнообразие ландшафтов, свойственное северо-западной части СССР, обусловливает неоднородность экологических и зоогеографпческнх групп комаров. Нередко один и тот же вид, доминируя по численности в одних условиях, встречается редко в других и не имеет практического значения как кровосос. В разных климатических районах массовые виды комаров отличаются особенностями фенологии, биологии и экологии. Следовательно, для успешной борьбы с насекомыми необходима полная эколого-фаунистическая изученность кровососов в региональном плане с учетом конкретных хозяйственных и природных особенностей края. Данное условие делает совершенно обязательным изучение видового состава, биологии и экологии кровососущих комаров в плане краевой зоологии и паразитологии.

Работа выполнена в Институте биологии Карельского филиала АН СССР, руководству которого в лице директора института доктора биологических наук, профессора С. Н. Дроздова автор приносит благодарность за возможность проведения исследований. Автор особенно признателен доктору биологических наук А. С. Лутта за постоянное содействие в работе, а также считает своим приятным долгом отметить большую помощь заведующей лабораторией паразитологии кандидата биологических наук Г. И. Соловьевой и всех сотрудников этой лаборатории.

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ПЕРЕЧЕНЬ ВИДОВ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ ФАУНЫ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Отряд Diptera — Двукрылые насекомые

Сем. Culicidae — Кровососущие комары

I. Подсем. Anophelinae

1. Род Anopheles Mg. — Малярийные комары

Подрод Anopheles Mg.

1. An. (An.) maculipennis Mg.

An. m. messea Fall.*

II. Подсем. Culicinae

2. Род Culiseta Felt

Подрод Culiseta Felt

1. С. (C.) alaskaensis Ludl.

2. С. (C.) bergrothi Edw.

3. Род Aedes Mg.

Подрод Ochlerotatus Arrib.

1. A. (O.) cantans Mg.

2. A. (O.) riparius D. K.

3. A. (O.) excrucians Walk.

4. A. (O.) communis Deg.

5. A. (O.) pionips Dyar

6. A. (O.) punctor Kirby

7. A. (O.) hexodontus Dyar

8. A. (O.) diantaeus H. D. K.

9. A (O.) intrudens Dyar

10. A. (O.) pullatus Coq.

11. A. (O.) nigripes Zett.

12. A. (O.) impiger Walk.

1З. A. (O.) cataphylla Dyar

14. A. (O.) leucomelas Mg.

* В настоящее время на основании цитогенетического анализа (В. М. Кабанова и соавт., 1972; В. Н. Стегний, 1979 и др.) в комплексе Tnaculipennis (рода Anopheles) предлагается An. messeae выделить в самостоятельный вид; подобные исследования в Мурманской обл. не проводились.

Подрод Aedes Mg,

  15. A. (A.) cinereus Mg.

4. Род Culex L.

Подрод Culex L. 

1. С. (C.) pipiens L.

C. p. pipiens L.

C. p. molestus Forsk.

КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Мурманская область занимает северо-восточную часть Балтийского щита, сложенного в основном гнейсами, гранито-гнейсами и кристаллическими сланцами архейского возраста (Рихтер, 1946). Она расположена почти полностью за Северным Полярным кругом в пределах 66°20' и 69°57/ с. ш., 28°25' и 41°26' в. д. Общая протяженность территории с севера на юг 405 км, с запада на восток — 586. С севера область омывается Баренцевым морем, с востока — Белым, на юге граничит с Карельской АССР, на западе — с Норвегией и Финляндией.

По характеру рельефа территория Мурманской области разделяется на две части: западную материковую и восточную полуостровную (Яковлев, 1961). Западная материковая часть характерна сильно расчлененным рельефом. Через нее проходит направленная по меридиану глубокая впадина, занятая бассейном рек Колы и Туломы и крупнейшим оз. Имандра. Большие горные массивы — тундры достигают высоты 700 м и более.

Север Мурманской области занимает приподнятое, холмистое плато высотой около 200—250 м, которое тянется вдоль Мурманского побережья Баренцева моря от государственной границы до р. Вороньей. Плато обрывается к морю, образуя крутые скалистые берега высотой 100—120 м. Северное прибрежное плоскогорье пересекает ряд меридионально направленных узких и глубоких ущелий, а также заливов-фиордов, крупнейшим из которых является Кольский.

К юго-западу от Мурманского прибрежного плоскогорья расположена широкая Туломо-Нотозерская впадина, возвышающаяся над уровнем моря на 50 м. Поверхность ее неровная: с холмами и отдельными невысокими горами, разбросанными среди болот и плоских низин.

Наиболее крупные возвышенности — горные массивы Хибин и Ловозерскпх Тундр — располагаются в центральной части области. Их плоские, платообразные вершины поднимаются над уровнем моря до 900—1100 м. Горы срединной полосы несут яркие следы ледниковой обработки (цирки, отроги, бараньи лбы, валуны).

Восточная, полуостровная часть характеризуется преобладающим мелко- и крупнохолмистым рельефом. В центральном районе ее находится болотная равнина, изобилующая мелкими озерами, разбросанными среди болот.

Территория Мурманской области простирается в пределах двух географических зон — тундры и тайги. Тундра занимает примерно 20% территории, столько же лесотундра, леса — 60%.

Зона лишайников, моховых и кустарничковых тундр расположена на Мурманском побережье и в северных районах Терского побережья, где средняя температура наиболее теплых летних месяцев ниже .+10°. Здесь по долинам рек встречаются редкие древесные кустарники.

Лесотундра занимает бассейны рек Печенгп, Титовки и Западной Лицы, среднее течение р. Туломы, низовья рек Колы и Вороньей и большую часть бассейна р. Поной. Растительность подзоны представлена кустарниковыми и моховыми разновидностями, березовым криволесьем с примесью сосны (Яковлев, 1961).

Леса Кольского п-ова состоят в основном из сосны (Pinus lapponica), березы (Betulla tortuosa) и ели (Picea obovata). Лесные. массивы определяют приуроченность развития и распространения разных видов кровососущих комаров. В частности; в зону лесотундры и тундры на берега рек, текущих в северном направлении, где довольно богатая древесная растительность, проникают некоторые виды комаров, являющиеся исконными обитателями тайги, и этим нарушается тенденция сплошного фронтального распространения комаров на Крайний Север.

Болота занимают около 37% территории области. Из них наиболее широко развиты грядово-мочажинные и бугристые. Для бугристых болот характерны места вечной мерзлоты, оттаивающие летом на глубину до 35 см. Вечная мерзлота препятствует фильтрации влаги в почву, что является одной из причин образования в тундре громадного количества мелких водоемов, в которых преимущественно развиваются комары. Недостаток летнего тепла, понижение температуры среды ниже оптимума развития теплолюбивых комаров ограничивают проникновение в тундру лесных и лесостепных видов.

В мелких водоемах, которые появляются на оттаивающих летом тундровых участках, где отсутствует древесная растительность, создается значительная однородность температурного режима, что делает возможным развитие преимагинальных фаз комаров и их дружный вылет.

В физико-географическом отношении Мурманская область представляет собой весьма своеобразную территорию, отличающуюся крайней расчлененностью рельефа, неоднородностью гидрологического и температурного режимов, своеобразием растительного покрова.

К основным факторам, определяющим климат области, следует отнести годовой радиационный баланс, который составляет 20—30 ккал/см2, увеличивающийся с севера на юг, что связано с неодинаковой продолжительностью периода между параллелями 66° и 68° с. ш. в различные времена года (Яковлев, 1961). Для широты Мурманской области характерны продолжительные ночи зимой и полярные дни летом. Число круглосуточных полярных световых дней колеблется от 17 на юге области до 72 на севере. Этот период увеличивается за счет летних полярных сумерек (белых ночей) и длится 79 суток на юге, 107 на севере. Значительное колебание в течение лета полуденной высоты солнца, продолжительности дня и сумеречного периода оказывает сильное влияние на поведение комаров.

Климат Мурманской области суровый. Зима продолжительная, но не лютая. Средняя температура наиболее холодных месяцев (январь, февраль) в центре Кольского п-ова не ниже —3°, на побережье Баренцева моря —9°, Белого —11°.

Весна всегда холодная, устойчивые температуры воздуха выше 0° начинаются местами в конце апреля, в середине мая устанавливаются на всей территории. Н. А. Бобринский (1967) справедливо замечает: «В тундре нет резкой грани, разделяющей весну и лето, и о переходе весны к лету, да и от лета к осени можно говорить лишь условно». Начало лета определяется исчезновением снега на большей части территории Мурманской области, а конец — первыми морозами и снегопадами.

Лето короткое (с половины июня до конца августа), прохладное и влажное. В центре материковой части Кольского п-ова средняя температура самого теплого месяца (июль) колеблется от 10 до 15°, на побережье Баренцева моря от 8-до 11°. Температурные сезоны в различных частях Мурманской области неодинаковые (табл. 1).

Погодные условия определяют начало, продолжительность и интенсивность лёта насекомых. На севере области в любой летний месяц возможны заморозки и выпадение снега, что влияет на формирование ландшафтно-экологических комплексов комаров.

Осень часто затяжная н дождливая. В половине сентября наблюдается устойчивый переход температуры воздуха через —5°, при котором прекращается вегетация растений. Число дней со Снежным покровом колеблется от 180 до 200, в горах — до 220. На юге области средняя высота снежного покрова достигает 80 см, на побережьях, где снег сдувается ветром, 40 см п менее. Незначительный снежный покров (особенно в тундре) способствует глубокому промерзанию почвы. Источником питания весной большинства мелких озер и болот, канав, кюветов,карьеров, луж и других мест выплода комаров являются преимущественно талые воды. Обилие снега, количество и размеры водоемов определяют численность отрождаюшихся личинок и соотношения выплаживающихся видов.

 

Мурманская область относится к территории избыточного увлажнения. Годовое количество осадков достигает в горах 1000 мм и более, на Мурманском побережье 660—700, в остальных районах 400—600 мм. Преобладающая масса осадков выпадает в виде дождей в летние и осенние месяцы (от 200 до 350 мм), что исключает возможность пересыхания временных водоемов и способствует нормальному выплоду и развитию насекомых.

Ветры на Кольском п-ове носят муссонный характер: зимой преобладают южные и юго-западные, летом — северные и северо-западные, которые существенно влияют на лет комаров, особенно в безлесных ландшафтах.

Таким образом, в ландшафтно-географическом отношении Мурманская область представляет собой своеобразный край. Большая протяженность территории в меридиональном направлении обусловливает разницу в рельефе, климате и растительности между южными и северными районами. Водонепроницаемость подстилающих кристаллических пород, значительная пересеченность рельефа, высокая влажность воздуха и слабая испаряемость почв способствуют образованию многочисленных мелководных водоемов, пригодных для массового выплода комаров. Непосредственная близость Гольфстрима, своеобразие морского климата с мягкой зимой и прохладным летом, длительное многоступенчатое солнечное освещение, чередование различных типов рельефа и растительности относятся к факторам, определяющим видовой состав и особенности распространения кровососущих комаров на территории Мурманской области.

МЕТОДИКА СБОРА, ХРАНЕНИЯ И ИЗУЧЕНИЯ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ

В этой главе изложена методика сбора фаунистического материала и полевых наблюдений по экологии кровососущих комаров. Особенности отдельных методик, касающиеся обработки тех или иных объектов, указываются в соответствующих главах данной работы.

Обследование водоемов велось с учетом срока развития личинок и фенологии взрослых комаров. Особое внимание при этом обращалось на неглубокие, незатененные стоячие или слабопроточные водоемы, богатые погруженной растительностью, а также с дном, покрытым опавшими листьями.

Сбор личинок и куколок производился по схеме А. В. Гуцевича (1959). Из одного водоема в зависимости от его размеров брали от 10 до 30 проб. Вели подсчет преимагинальных фаз по числу особей каждой фазы и стадии на одну пробу или на единицу площади (1 м2) водной поверхности. Стадию личинок определяли по методике А. С. Мончадского (1951), которая особенно удобна в полевых условиях и заключается в следующем.

Проба воды с личинками выливается в белую эмалированную кювету (или другую емкость). Около нее ставят в ряд пять небольших сосудов с пометкой на каждом I, II, III, IV, К. Для этой цели пригодны солонки, чашки Петри и т. п. Пипеткой с насаженной резиновой грушей сначала отбирают самых крупных особей с наибольшей шириной головы п отсаживают в сосуд с пометкой IV, а затем самых мелких личинок с наименьшей шириной головы — в сосуд I. Оставшихся в кювете личинок на глаз разделяют на две группы и в зависимости от ширины головы помещают в двух средних сосудах (II—III). В .случае отсутствия в пробе какой-либо стадии в двух соседних сосудах могут оказаться личинки с одинаковой шириной головы, их помещают вместе. Имеющихся куколок отсаживают в последнюю очередь. Даже при небольшом навыке этим способом удается безошибочно определить стадии личинок и подсчитать соотношение между ними. Результат подсчета записывают в виде личиночной формулы

 

где в числителе — количество личинок I, II, III, IV стадий и куколок, а также общее их число; в знаменателе — количество взятых проб. Из большей части личинок IV стадии изготовлялись тотальные микроскопические препараты.

Контрольные водоемы обследовались периодически через каждые пять дней. Измерялась температура воды, отмечались при этом возможные изменения характера водоема: частичное или полное высыхание, смена растительных форм.

Сбор личинок производили стандартным водным сачком или эмалированной кюветой (20X30 см). В мелких водоемах личинок, и куколок отлавливали чашеобразным сачком из мельничного газа диаметром 15—20 см. Мелкочашевидный сачок имеет преимущество перед мешковидным. Во-первых, после быстрого процеживания воды оставшихся на полотне личинок и куколок легко слить в ванночку с водой, а при необходимости собрать в пробирку. Во-вторых, работа с чашеобразным сачком дает большую выгоду во времени, так как для сбора содержимого нет необходимости выворачивать его в ванночке с водой. В-третьих, таким сачком весьма удобно работать в мелких водоемах с обильной водной растительностью (лужи, канавы, кюветы и т. п.). Для сбора личинок и куколок в сильно заросших водорослями и травой водоемах использовался ковшик, изготовленный из белой жести в форме низкой кастрюли с носиком и ручкой (диаметр 14, высота 5 см). Для лова личинок успешно применялся марлевый плоский сачок, который легко изготовить самому. Для этого металлический ободок обшивается марлей таким образом, чтобы образовалась слабовыпуклая поверхность. Ободок изготовляется из проволоки (по возможности латунной) толщиной 4—6 мм. Пригодна и алюминиевая, но большего диаметра. Проволока гнется с таким расчетом, чтобы остающиеся свободные концы можно было использовать или для прикрепления обода к палке, или в качестве ручки (при обследовании луж п других малых водоемов). При вынимании сачка из воды личинок и куколок смывают в кювету или в пробирку с водой. Отверстие пробирки прикладывают к личинке и поворачивают пробирку вверх дном, подставив к отверстию палец с противоположной стороны ткани. При повороте быстрым движением пробирку ставят в вертикальное положение — личинки оказываются смытыми с сачка.

Собранные личинки умерщвлялись подогретым до 60° спиртом ректификатом и помещались в малые пробирки с 70—96° спиртом. При подогреве фиксатора стигмальные отверстия личинок раскрывались и сегменты тела расправлялись. Умерщвленные личинки в пробирках закладывались в материальные банки с крышками (200—500 см³). Для сохранности во время транспортировки пробирки перекладывались ватой. В полевых условиях массовые сборы определялись под бинокулярным микроскопом МБС-1. Каждый сбор снабжался этикеткой с указанием даты, места, способа сбора и фамилии сборщика. Общая этикетка вкладывалась в соответствующие банки с пробирками. Все сведения с этикетки заносились в специальный журнал.

Часть отловленных личинок использовалась для выведения взрослых насекомых. Для этого применяли садки в виде проволочного каркаса, обтянутого тюлем (или марлей) размером 20X20X20 см. Развивающихся личинок держали в кристаллизаторах. Подкармливали сухими растертыми дафниями. Выведение из личинок и куколок обеспечивает наилучшую сохранность взрослых комаров.

Для определения химического состава воды из мест выплода комаров отбирали пробы в хорошо закупоренные бутылки, этикетировали и доставляли в химическую лабораторию.

Маршрутными исследованиями охвачены все районы Мурманской области в пределах двух географических зон — тундровой и таежной. По взрослым комарам материал собран в 118 пунктах. Кроме чисто фаунистических сборов, в ряде точек при изучении местообитания комаров был произведен выборочно (свыше 380 раз) повторный количественный учет взрослых комаров.

Стационарные исследования но изучению биологии комаров проведены в окрестностях городов Полярного, Мурманска и пос. Верхнетуломского. Всего собрано и просмотрено более 60000 личинок IV стадии (сюда не вошли личинки, выведенные в лаборатории) и 72000 взрослых комаров, сборы которых произведены в более чем 180 пунктах Мурманской области. При этом применялись в основном два метода сбора: лов «на себе» и кошение сачком в растительности. Первый метод оказался удобным в полевых условиях. Вылов насекомых вели на оголенном предплечье (или голени) и на квадрате черной материи (25 см²). Кошение проводили стандартным энтомологическим сачком (диаметр мешка 30, глубина 70 см) на палке длиной 1 м. Комаров вылавливали с травы, крон деревьев, кустарников— мест питания и убежищ. Этим способом удавалось вылавливать не только самок, но и самцов. Роящихся насекомых ловили также стандартным энтомологическим сачком — попадались преимущественно самцы. Неоднократные попытки использовать светоловушки (Щербина, 1964; Дубицкий, 1970) не привели к эффективным результатам, так как в условиях круглосуточного солнечного освещения и полярных сумерек Мурманской области в них попадалось лишь незначительное количество комаров.

 

 Сезонная активность лёта и нападения комаров изучалась с 1968 по 1975 г. на постоянных контрольных пунктах в пяти климатических районах, в 1969 г.— одновременно в I и II климатических районах. Повторные исследования в одном пункте проведены в пос. Верхнетуломском (1970—1972) и в г. Мурманске (1973—1975). Сезонная активность и численность определялись учетным колоколом (Мончадский и Радзивиловская, 1948) с экспозицией 5 мин. В качестве «приманки» было одно лицо. Отлов кровососов под колоколом производился эксгаустером и пробиркой. Во время учетов фиксировалось состояние погоды (температура, относительная влажность воздуха, скорость ветра, атмосферное давление, освещенность), облачность отмечалась визуально по общепринятой 10-балльной шкале.

Усыпление взрослых комаров производилось хлороформом. Наиболее сохранившихся экземпляров накалывали на энтомологические булавки, остальных раскладывали на ватные матрасики (8X12 см). Систематическое определение комаров производилось в лабораторных условиях. В целях ускорения просмотра и исключения риска перепутывания насекомых нами успешно применялась подставка, сделанная из фотопластинки (9X12 см) с отмытой эмульсией, органического стекла и картона. Имея несколько таких подставок, можно заранее приготовить необходимое количество комаров для определения под бинокуляром. Накрывание подставки стеклом соответствующего размера предохраняет насекомых от порывов ветра (рис. 1).

Самцов определяли по гипопигиям, изготовляли специальные препараты (Павловский, 1959). Способы хранения н обработки материала можно найти в работах Е. Н. Павловского (1959), А. В. Гуцевпча и др. (1970).

Для детального ознакомления с отличительными особенностями собранных природных личинок следует заготовлять бальзамные микроскопические препараты (1 г канадского или пихтового бальзама растворяют в 5—6 г ортокснлола; чтобы ускорить растворение, банку с бальзамом ставят в, термостат или подогревают на песочной бане). Систематическое определение личинок и взрослых комаров проведено по А. В. Гуцевпчу с соавт. (1970)

 

ВИДОВОЙ СОСТАВ И ХАРАКТЕР РАСПРОСТРАНЕНИЯ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

В Мурманской области нами изучено 20 видов п подвидов кровососущих комаров, относящихся к четырем родам: Anopheles (1 вид). Culiseta (2), Aedes (15), Culex (2 подвида; табл. 2). Два вида (Aedes riparius D. К-, Aedes leucomelas Mg. представлены по литературным данным (Гуцевич и Гребельский, 1951; Сазонова, 1959). Aedes cantans Mg. и Culex pipiens molestus Forsk. обнаружены нами в Мурманской области впервые. Виды комаров не равнозначны по численности. Многолетние сборы позволили выделить в Мурманской области 5 групп.

1. Численно преобладающие (массовые) виды. В период наибольшей активности комаров составляют 77,8% общего числа нападающих самок. В эту группу входят: A. punctor, A. communis, A. pullatus.

 

 2. Многочисленные виды (в уловах около 18%). К этой группе относятся A. hexodontus, A. nigripes, A. diantaeus, A. impiger. По количеству видов группы равнозначны, однако по численности вторая группа значительно уступает первой.

3. Малочисленные виды составляют в уловах при нападении па человека от 1 до 3,2%. Таких видов пять: Culiseta alaskaensis, C. bergrothi, Aedes pionips, A. excrucians, A. intrudens. Из них C. alaskaensis, C. bergrothi. A. excrucians распространены в Мурманской области широко.

4. Редкие виды (An. maculipennis, Culex р. molestus и Culex р. pipiens) в уловах составляют 0,5%. Расселены ограниченно в отдельных геоморфологических районах: An. maculipennis — на северо-западе, С. р. pipiens — на юго-западе области, С. р. molestus — в г. Мурманске.

5. Виды комаров (A. cinereus. A. cataphylla, A. cantans), встречающиеся единично только в западных районах Мурманской области.

Изучение распространения кровососущих комаров показало значительные различия в характере расселения отдельных видов.

Подрод Anopheles Mg.

Anopheles (An.) maculipennis messeae Fall.

Голарктический вид. Для Мурманска (68°58' с. ш.) указан А. И. Шингаревой (1926). В последующих исследованиях данный вид для столь высоких широт в СССР долго не упоминался. Интерес представляют сведения о находке An. maculipennis в Финляндии за Северным Полярным кругом (69°40' с. ш.), а также на берегу оз. Инари (Ekblom, Stroman, 1932). В. Я. Соловей и В. Г. Лиходед (1966) обнаружили An. maculipennis на северо-западе Мурманской области (69°25' с. ш.). Нами также этот вид отмечен на указанной широте в районе пос. Никеля (рис. 2). Обитание его здесь объясняется исключительной защищенностью данного района от холодных северных и северовосточных ветров высокими грядами сопок и богатой древесной растительностью. В других районах Мурманской области этот теплолюбивый вид не находит нужных условий. Сезонная динамика его совпадает с периодом лёта комаров р. Culiseta.

 Подрод Culiseta Felt

Culiseta (C.) alaskaensis Ludl

 

Циркумбореальный голарктический вид. В Мурманской области обнаруживается повсеместно (рис. 3). В тундре доходит до побережья Баренцева моря. Самый северный пункт обнаружения данного вида в Мурманской области—п-ова Средний и Рыбачий (69°42' с. ш.). Лёт С. alaskaensis продолжительный— с конца мая до 20—25 августа. Обычен, но всюду малочислен.

 

Culiseta (С.) bergrothi Edw.

Таежный европейско-сибирский, широко расселившийся палеарктический вид. По характеру распространения близок к С. alaskaensis (рис. 4). Всюду малочислен. Нападает на человека менее агрессивно, чем предыдущий вид (Маслов, 1967).

Подрод Ochlerotatus Arrib.

Acdes (О.) cantans Mg.

Европейско-сибирский палеаркт. Крайне редок. Нам попался только на западе области и на юго-западном берегу оз. Имандра (рпс. 5). Пространственный разрыв в распространении A. cantans на севере вполне закономерен. Этот теплолюбивый вид не находит нужных условий на Кольском п-ове. В уловах составляет около 0,02%.

 

 

 Aedes (О.) riparius D. К

Очень редкий голарктический вид, свойственный лесной зоне. Он включен в фауну Мурманской области впервые А. В. Гуцевичем и С. Г. Гребельским (1951) по сборам из района г. Кировска (рис. 6). Однако, как указывают авторы, данное определение требует проверки путем исследования гипопигия самцов, отсутствовавших в их уловах. В других работах этот вид для Мурманской области не упоминается.

Aedes (О.) excrucians Walk.

Таежный вид, широко распространенный в Голарктике. В Мурманской области встречается повсеместно (рис. 7). Приурочен к лесной зоне, однако часто обнаруживается в открытых ландшафтах тундры и лесотундры. Самая северная точка обнаружения—пос. Титовка (западнее г. Мурманска, 68°58' с. ш.). Вид немногочислен, но в местах, наиболее благоприятствующих развитию, в годы с теплой весной н летом численность его может значительно возрасти. На юге области нападение продолжается до конца августа, в северных широтах лёт заканчивается на 1,5—2 недели раньше.

Aedes (О.) communis Deg.

Таежный вид, широко распространенный на севере Голарктики. В Мурманской области встречается повсеместно (рис. 8). Заходит далеко в северные широты. На п-овах Средний, Рыбачий и о. Кильдин обнаружен впервые. Всюду является массовым, но местами численность уступает A. punctor. Сезон нападения продолжительный: вылет в середине июня, прекращение лёта — в конце августа — начале сентября. На человека нападает наиболее интенсивно в местах выплода.

Aedes (О.) pionips Dyar

Циркумбореальный голарктический вид, характерный для полосы хвойных лесов. В состав фауны СССР и Европы впервые включен О. Н. Сазоновой (1958). Вид очень сходен с A. communis, вследствие чего истинные границы распространения A. pionips выяснены недостаточно. Распространен на большей части Мурманской области (рис. 9). Избегает тундровых и болотистых участков. Отсутствует на п-овах Средний и Рыбачий, о. Кильдин, в Хибинах и Ловозерских Тундрах. Очень редко встречается в юго-восточной части Кольского п-ова, где его расселение ограничено наличием крупных массивов олиготрофных болот. Взрослые насекомые активны с третьей декады июня до половины августа.

 

Aedes (О.) punctor Kirby

 

Широко распространенный на севере Голарктики вид. В Мурманской области занимает господствующее положение в зоне тайги. Приурочен к обширным сфагновым болотам. В тундре по численности несколько уступает A. communis. Самые северные точки обнаружения — п-ов Рыбачий (69°42/ с. ш.), о. Кильдин (69°20' с. ш.), где этот вид нами обнаружен впервые (рис. 10). A. punctor является доминирующим в течение всего периода активности нападения. Максимум численности приходится на первую половину июля. Назойливый кровосос. На человека нападает охотно в течение суток, но более агрессивен в вечерние и утренние часы.

 

Aedes (О.) hexodontus Dyar

Голарктический тундровый вид, сравнительно недавно выделенный из подгруппы punctor (Vockerot, 1954). Ранее вид смешивался с другими видами группы communis, вследствие чего его распространение выяснено недостаточно (Гуцевич и др., 1970). На севере Мурманской области многочислен, в остальных районах малочислен или отсутствует. Северные точки обнаружения A. hexodontus — п-ова Средний и Рыбачий.и о. К»льдин (найден впервые). На западе области отсутствует (рис. 11). Суточная активность его совпадает с ритмом активности A. communis и A. punctor. 

 

Aedes (О.) diantaeus H. D. К.

Таежный вид, имеющий циркумбореальное голарктическое распространение. В Мурманской области расселен неравномерно (рис. 12). Избегает тундрового ландшафта, отсутствует на островах и полуостровах, в Хибинах и на Терском берегу (юговосток Кольского п-ова). Малочислен. Среди таежных видов, распространенных в Мурманской области, A. diantaeus проявляет большую термофильность. На юго-западе области (берег оз. Ковдозеро) относится к группе многочисленных. Видимо, A. diantaeus менее приспособлен к суровости климата, чем другие таежные виды, встречающиеся в Мурманской области более равномерно. Большую теплолюбивость характеризует и суточная активность самок. Они в северных районах области утром первыми не вылетают. Сезонный лёт весьма продолжительный— с 25 июня до середины августа.

 

Aedes (О.) intrudens Dyar

Малочисленный таежно-лесной голаркт. Примечательно обнаружение этого вида, считавшегося для севера СССР нехарактерным (Румш, 1948; Шарков, 1976а), в Мурманском Заполярье. На северо-западе области обнаружен В. Я. Соловьем и В. Г. Лиходедом (1966). Наши данные позволяют передвинуть границы распространения его на северо-восток (рис. 13). Пойман в 26 уловах из 18 пунктов различных районов. Всюду малочислен; в тундре отсутствует. Держится в местах, хорошо защищенных от холодных воздушных потоков Арктики сплошными грядами возвышенностей средне- и низкогорья. а также древесной растительностью. Эта особенность Aedes ( 0,1 intrudens четко показывает зависимость распространения кровососущих комаров от характера ландшафта. Период активности взрослых особей непродолжителен — с первой декады июля до 10—15 августа.

Aedes (О.) pullatus Coq

Бореальный голарктический вид, обитатель преимущественно горных районов. А. В. Гуцевич (1934) и В. Ю. Фридолин (1936) указывают его для Хибин, Natvig (1948) сообщает об обнаружении на берегу оз. Имандра. Позднее найден северовосточнее г. Кировска (Гуцевич, Гребельский, 1951). В наших сборах A. pullatus оказался преобладающим в Хибинах и Ловозерских Тундрах, многочисленным — к востоку и западу от Хибинских гор. В меньшем количестве встречался в среднегорье Чунатундра, Мончетундра (западный берег оз. Имандра), восточнее г. Мурманска. Единично попадался в окрестностях Полярного, Мурманска, Гремихи, Ура-Губы, в южных районах области. Отсутствует на болотах юго-восточной части Кольского п-ова. Северной границей обитания A. pullatus в Мурманской области считаем 69°32/ (пос. Титовка).

A. pullatus в Мурманской области имеет своеобразное распространение (рис. 14). Он представляет в природных условиях наиболее яркий пример зависимости распространения вида от ландшафта. По приуроченности к средне- и низкогорю может быть отнесен к горным видам. Он найден в Пиренеях, Альпах, Татрах, Карпатах (Гуцевич и др., 1970), на отрогах Тянь-Шаня (Дубицкин, 1970), в высокогорных районах Северного Кавказа (Щербина, 1967); в Северной Америке обнаружен на высоте 2400 м н. у. м. (Matheson, 1944).

 

 

Aedes (О.) nigripes Zett.

Циркумполярный типичный голарктический вид, распространенный, в основном, в безлесной тундре (рис. 15). В наших сборах не редок. Тяготеет больше к северу. В уловах из южных районов (от пос. Ковдора до границы с Карельской АССР) встречался крайне редко. Единично отмечен в центральной части Кольского п-ова (Гуцевич, Гребельский, 1951), в северо-западной часто области, на п-овах Средний и Рыбачий, на о. Кильдин (нами обнаружен впервые), Терском берегу (пос. Сосновка). Повсюду малочислен. Лишь в отдельные годы в районе нос. Гремихи в уловах был многочислен. На западе области отсутствует. Natvig (1948) считает, что A. nigripes подобно A. pullatus отличается приуроченностью к горным районам. Нападает на человека весьма активно.

 

Aedes (О.) impiger Walk.

Циркумполярный тундровый вид. До недавнего времени Aedes nearcticus Dyar и Aedes parvulus Edw. считались самостоятельными видами. Затем стали рассматриваться как один (Natvig, 1948). В данное время оба названия считаются синонимами Aedes impiger Walk. (Гуцевич н др., 1970).

A. impiger мы находили на побережье Баренцева моря от р. Поной до границы с Норвегией, в северо-западной и центральной части Мурманской области (рис. 16). Многочисленным он оказался только на северо-востоке Кольского п-ова. По мере удаления к западу численность уменьшалась. В районе Мурманска он малочислен, в Хибинах и на Терском берегу единичен, отмечен для Кандалакши (Сазонова, 1959). Взрослые комары активны до 15—20 августа.

Aedes (О.) cataphylla Dyar

Вид лесной зоны Голарктикн. В Мурманской области встречается локально. В уловах составляет менее 0,1%. Обнаружен на западном берегу оз. Нотозеро и западнее оз. Имандра. В 1972 г. найдены две самки в жаркий период летав 15 км южнее Оленегорска. За годы исследований было найдено 38 самок. Следовательно, A. cataphylla должен быть отнесен к исключительно редким видам для Мурманской области (рис. 17). Имеются основания полагать, что А. И. Шингарева (1926) ошибочно отнесла A. cataphylla к виду, составлявшему основную массу комаров в тундре п лесотундре (окрестности городов Мурманска, Полярного, о. Кильдин). Здесь этот вид вообще не встречается.

 

Acdes (О.) leucomelas Mg.

He типичный для Севера палеаркт. На Кольском п-ове ранее известен для Мурманска и Кандалакши (Сазонова, 1959; рис. 18). Однако последующие работы не подтверждают находок этого вида в Мурманской области (Шарков, 1976 а, б; Тамарина и Александрова, 1974 а, б; Александрова, 1975 а, б; Шарков и Лутта, 1977). Возможно, он не найден в силу крайней малочисленности.

 

Подрод Aedes Mg. Aedes (A.) einereus Mg.

Широко распространенный голарктический вид, встречается в таежной и лесной зонах, в Мурманской области крайне редок. Обнаружен северо-восточнее Кировска (Гуцевнч, Гребельский, 1951), в районе Кандалакши (Сазонова, 1959). За все годы исследований A. cinereus попался нам лишь в двух уловах (30 самок) в районе Мончегорска (берег оз. Имандра) и на берегу р. Туломы (68°30' с. ш.). Пока это самая северная в Мурманской области точка обнаружения A. cinereus (рис. 19). Относим к группе единично и локально встречающихся видов. Держатся комары в густой траве и кустарниках. Вследствие малочисленности и крайне редкого обнаружения сезонный лёт не установлен.

 

 

 Подрод Culex L.

В Мурманской области известны два подвида комаров комплекса Culex pipiens: Culex pipiens pipiens L. и Culex pipiens molestus Forsk. Морфологические различия между ними носят количественный характер, а биологические значительны (Виноградова, 1969; Гуцевич с соавт., 1970)

 Culex (C.) pipicns pipicns L.

Подвид с наиболее широким ареалом, встречается преимущественно в зоне умеренного климата. Имеет диапаузу (гетеродинамность), для копуляции требует большого пространства (эвригамность), созревание яиц у самок происходит лишь после приема крови. В Мурманской области нами найден только в южной озерной низине (пос. Ковдор) и юго-западном районе (рис. 20). Известен для Кандалакши (Сазонова, 1959). В Карелии доходит до северной границы республики (Лобкова, 1965).

 

Culex (С.) pipiens molestus Forsk.

Подвид является гомодинамным (развитие без диапаузы), стеногамным и способным к формированию первой яйцекладки без кровососания. Впервые обнаружен в 1974—1977 гг. в северном, центральном и южном районах г. Мурманска (наиболее северная точка распространения С. р. molestus). Отмечается периодичность в активности нападения рассматриваемого подвида. Массовое нападение комаров на людей в квартирах характерно для зимних месяцев, что совпадает с сезоном наиболее интенсивного отопления, когда в подвалах создаются оптимальные температуры для нормального развития С. р. molestus. По окончании отопительного сезона в условиях низких температур залет комаров в квартиры прекращается. Единичные нападения наблюдались лишь в жаркие дни лета.

 Комары Мурманской области по характеру распространения не однозначены. По этому признаку намечается 4 группы: 1. Виды, обитающие на территории всей области (С. alaskaensis, С. bergrothi, A. communis, A. excrucians, A. punctor). В этой группе четко намечается две подгруппы: а) везде массовые (A. communis, A. punctor); б) малочисленные на всей территории области (С. alaskaensis, С. bergrothi, A. excrucians). 2. Распространены лишь по некоторым ландшафтам: A. hexodontus, A. impiger, A. nigripes — в тундре; A. pionips, A. intrudens, A. diantaeus — в таежной зоне. Имеют также две подгруппы: а) многочисленные в западном и юго-западном районах, малочисленные на севере и востоке области (A.diantaeus); б) малочисленные в западных, центральных и восточных районах области, редкие на Терском берегу (A. pionips, A. intrudens); A. pullatus тяготеет к средне- и низкогорыо. 3. Редкие виды с локальным расселением в зоне лесов центральных, западных и юго-западных районов Мурманской области (An. maculipenпis, A. cantans, A. cinereus, С. р. pipiens, A. riparius, A. cataphylla, A. leucomelas). 4. Обитающие в условиях города (С. р. molestus).

 ВЛИЯНИЕ ЛАНДШАФТА И КЛИМАТА НА РАСПРОСТРАНЕНИЕ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

По природным условиям Мурманская область выделяется как обособленный Кольский ландшафтный регион. Физико-географические и климатические особенности его оказали существенное влияние на распространение и формирование фауны кровососущих комаров, так как среда их обитания находится под непосредственным и постоянным воздействием геоморфологических и гидрологических факторов, климата и растительности.

Зональные особенности ландшафтов от тундровых до таежных подвержены заметным изменениям. В структуре ландшафтов особенно ярко выражены сложносопряжениые комплексы урочищ. К ним относятся крупные возвышенности и гряды денудационно-тектонического происхождения, горы с развитой вертикальной поясностью, комплексы ледникового происхождения (камы, озы, зандры) * и, наконец, чрезвычайно широко распространенные болотные урочища (травяные, травяно-моховые, грядово- и кочковато-мочажинные).

Для определения различных категорий комплексов урочищ используются местные названия.

Тунтури — крупные блоковые возвышенности, имеющие превышения более 200 м и сложенные преимущественно докембрийскими кристаллическими породами. Вершина и склоны тунтури обычно обнажены, покрыты каменистыми россыпями. Здесь распространены примитивные и тундровые почвы, скальная и тундровая растительность. Вершины тунтури безлесны и в таежной зоне. Вертикальная поясность развита повсюду, но лучше всего она представлена в лесной зоне: лесной пояс, лесотундровый и тундровый. По долинам рек березовое криволесье проникает на север к Баренцеву морю.

Горные урочища (средние и низкие горы) делятся на вершинные и склоновые, с определением их принадлежности к высотному поясу. Наиболее полно представлены высотные пояса в Хибинах, где лесной пояс поднимается до 370 м, лесотундровый 450, горно-тундровый 700—800 и арктическая «пустыня» выше 800 м. Большое распространение в Кольской области получили группы урочищ, являющиеся генетически формами ледникового комплекса. Болотные урочища занимают понижения между камами и моренными холмами.

Множество холмов скальных обнажений и понижений создает большую расчлененность территории со значительными колебаниями относительных высот. Сложный гористый рельеф Мурманской области является причиной неравномерности климатических условий даже в близко расположенных друг от друга пунктах.

Геоморфологические и климатические особенности Мурманской области оказали определенное влияние на формирование фауны кровососущих комаров и их распространение. Сложный рельеф (низкогорный, среднегорный, низменности), климат (морской и континентальный) и растительность (тундровая, таежная) непосредственно и постоянно воздействуют на кровососущих комаров и на среду их обитания.

 

* Камы — холмы и увалы из слоистого песка и грубого щебня, неправильно и беспорядочно расположенные и отделенные друг от друга котловинами; озы — узкие вилообразные гребни, сложенные рыхлыми осадками ледникового происхождения; зандры — песчано-галечные образования, отлагаемые впереди конечных морен вытекающими из-под ледника потоками (Бискэ, 1959).

 

По геоморфологии рельефа Г. Д. Рихтер (1946) разделяет Мурманскую область на 18 районов: 1) п-ова Средний и Рыбачий; 2) о. Кильдин; 3) Западно-Мурманское побережье; 4) Туломо-Нотозерская впадина; 5) Центральные горные массивы; 6) Южная озерная низина; 7) Юго-западный район; 8) Ковдозерская равнина; 9) Восточно-Мурманский берег; 10) Хибины; 11) Ловозерские Тундры; 12) Имандро-Умбская низина; 13) Кандалакшские горы; 14) Юго-восточный Мурман и северная часть Терского берега; 15) Кейвы; 16) Центральная болотистая равнина; 17) Ннжне-Понойскнн район; 18) Южная часть Кольского п-ова.

По климату Б. А. Яковлев (1961) делит область на 5 климатических районов и каждому из них дает соответствующую характеристику: I. Кольский залив; II. Мурманское побережье Баренцева моря; III. Центральная часть области; IV. Горный район; Y. Побережье Белого моря и Кандалакшского залива.

При изучении зависимости распространения комаров от форм рельефа и климата нами были использованы указанная геоморфологическая классификация Г. Д. Рихтера и климатическое районирование Б. А. Яковлева (рис. 21).

 

Климат южных, центральных и северных районов Мурманской области очень различный. Микроклимат на разных широтах и в различных ландшафтных условиях имеет свои отличительные особенности, определяющие возможность развития и жизни комаров. Из климатических факторов наиболее ощутимо на кровососущих двукрылых насекомых влияют температура воздуха, воды в пресноводных водоемах; ветры; осадки; продолжительность безморозного периода; заморозки, особенно ранневесеннне и раннелетние.

По характеру рельефа и растительности климатические районы Мурманской области сильно отличаются друг от друга. В одних районах, находящихся под воздействием Баренцева п Белого морей, преобладает морской климат, в других, удаленных от морен на 50—70 км, наиболее континентальный. Район Хибин и Ловозерских Тундр с высотами до 1000 м н. у. м. характеризуется специфическим горным климатом.

По материалам многолетних исследований изучены характер и степень влияния ландшафта на распространение комаров во всех климатических районах. Большое внимание уделено при этом анализу воздействия орографических элементов.

Чтобы лучше понять влияние особенностей ландшафта и климата на распространение кровососущих комаров, мы не берем во внимание такие обязательные элементы, конкретизирующие среду обитания, как почвы и растительность (лесная, луговая, болотная). Такое абстрагирование, по мнению А. С. Лутта (1970), вполне допустимо в силу того, что растительность не меняет направления воздействия ландшафта в разных орографических условиях.

 

Кольский залив — I климатический район

 

К этому району относится часть материка, прилегающая узкой полосой с трех сторон к Кольскому заливу и изолированная невысокими горами. На всем протяжении берегов залива климат сохраняет общие черты, которые формируются под влиянием Баренцева моря и материковой части Мурманской области.

Район Кольского залива, расположенный между материком и обширной акваторией моря, подвержен летом и зимой резким колебаниям температуры, происходящим при смене северных и южных ветров. Однако не менее значительные колебания температуры воздуха возможны здесь в те же сезоны при смене радиационного режима, зависящего от характера погоды, в первую очередь, от влажности воздуха и облачности (Яковлев, 1961).

 

 

Климат района отличается наибольшей суровостью. Весна наступает поздно. Снежный покров сохраняется 200 дней. Переход средней температуры воздуха через 0 в районе г. Мурманска происходит в III декаде апреля, через С~5°С— в конце мая (табл. 3). Выше 10° температура стоит 15 дней в году. 

Летом преобладает прохладная погода. Средняя суточная температура находится в пределах 5—15°. Вследствие больших контрастов температуры суши и моря смена южных ветров на северные вызывает резкие суточные колебания температуры, достигающие 15° и более В рельефе в сильной степени выражены тектонические процессы, образовавшие крупные разломы и вертикальные смещения, что обусловило большую расчлененность ландшафта. Склоны холмов крутые, понижения глубокие. Много грядовых и одиночных холмов (сопок). Межгрядовые понижения часто заболочены. Реки и ручьи бурные и холодноводные.

Растительность района бедна, представлена в основном лишайником и березовым кустарником. Кустарники сильно разрежены, особенно в северной части залива, и не защищают ландшафт от холодных ветров Арктики (рис. 22).

 

Термические условия побережья Кольского залива очень суровые, поэтому здесь распространены только холодолюбнвые виды комаров (табл. 4). Но далее и для них условия сильно ограничены ввиду того, что район открыт для холодных ветров Арктики, местность лишена древесной растительности, гряды сопок без древесного яруса. И в результате всего этого здесь мало мест массового выплода, следовательно, и видовой состав комаров крайне ограничен. Непригодны для развития комаров и межгрядовые понижения. Водоемы в них в основном дистрофные и недостаточно прогреваемые.

 

В этом районе нами обнаружено только 6 видов комаров (рис. 23). Массовым оказался A. communis, многочисленными punctor. A. hexodontus, малочисленными — С. alaskaensis, A. puliatus, A. nigripes (в отдельные годы с теплым летом A. nigripes летал в умеренном количестве).

 

 Мурманское побережье Баренцева моря — II климатический район

 

Район занимает северную часть Мурманской области и представляет собой приподнятое холмистое плато с максимальной высотой до 250 м н. у. м. Оно тянется, углубившись к Хибинам, вдоль побережья Баренцева моря от восточной окраины Кольского п-ова (пос. Поной) до государственной границы с Норвегией. Мурманское побережье включает 5 геоморфологических районов (1, 2, 3, 9, 14-й; рпс. 21). Все они находятся под воздействием Баренцева моря и имеют наиболее резко выраженный морской климат, который меняется с запада па восток в сторону все большей суровости. В силу неоднородности ландшафта и климата во II климатическом районе комары расселились не равномерно.

 

 П-ова Средний и Рыбачий составляют крайнюю северо- западную оконечность зоны. Это высокое равнинное плато, сложенное палеозойскими осадочными породами, разрезано небольшими понижениями, вытянутыми в северо- западном направлении. Высоты достигают 250—300 м (Рихтер, 1936 ).

Ландшафт открыт со всех сторон для воздушных масс Арктики, что отрицательно влияет на развитие и лёт комаров. Оба полуострова покрыты пятнистой тундрой с преобладанием вороники и карликовой березы. В долинах рек и ручьев встречаются относительно густые заросли низкорослой ивы и березы, которые проникают почти до северной оконечности суши. Эти места являются излюбленным убежищем комаров. На п-овах Средний и Рыбачий встречается 7 видов комаров: A. punctor (массовый); A. communis, A. hexodontus (многочисленные); A. nigripes, A. impiger (малочисленные); С. alaskaensis, С. bergrothi (единичные). Последний вид отсутствует на п-ове Рыбачьем.

О. Кильдин расположен в Баренцевом море в 1,5 км от берега Кольского п-ова. Высокое плато (до 281 м) его, сложенное песчаниками и сланцами, резко обрывается на север и запад и более полого широкими уступами и террасами падает на восток и на юг к Кильдинскому проливу. На острове распространены продукты выветривания местных пород и нет моренного покрова. Вся территория его занята кустарничковой тундрой, лишь местами в пониженной южной части встречается карликовая береза.

Климат о. Кильдин можно считать однородным. Преобладание ветров, направленных с холодного Баренцева моря, обусловливает прохладное лето. Переход средней суточной температуры воздуха через -(-5° наступает в середине июня.

Суровые климатические условия острова ограничивающе повлияли на видовой состав комаров. Здесь обнаружено 4 вида: A. communis, A. punctor, A. hexodontus, A. nigripes (табл. 4; рис. 23).

Видовое и численное уменьшение комаров на п-овах Средний, Рыбачий и о. Кильдин закономерно, так как высокое равнинное плато представляет собой ландшафт, открытый со всех сторон. Господствующие сильные ветры значительно лимитируют развитие и лёт комаров. Токи холодных воздушных масс с Баренцева моря усиливают отрицательное действие этого фактора. Весьма скудны и условия развития личинок.

Западно-Мурманское побережье (Западный Мурман) шириной около 40—50 км тянется от Кольского залива до границы  с Норвегией (Рихтер, 1946). В районе много рек, в том числе и крупных (Печенга, Титовка, Западная Лица).

Климат Западного Мурмана неоднороден. В низинной части на западной окраине он заметно теплее и устойчивее, чем в других пунктах побережья области. Смягчают климат этой части района высоты и леса. Низменность юго-западнее пое. Никеля окружена возвышенностями, достигающими 400—500 м н. у. м., и покрыта сравнительно богатой древесной растительностью (сосна, береза, осина, ива). Обилие мелких хорошо прогреваемых водоемов значительно увеличивает возможности развития комаров. Менее суров здесь термический режим п для взрослых насекомых. Эти факторы способствуют увеличению видового состава и общей численности комаров. Сюда проникли единично и такие теплолюбивые элементы фауны как Anopheles maculipennis и Aedes intrudens.

В возвышенных участках к востоку от пос. Никеля условия жизни для комаров ухудшены частыми холодными ветрами, а также полным отсутствием почв на склонах и на моренных холмах, озах, камах. Обитание и развитие личинок возможно лишь в мелких стоячих водоемах, лежащих в низинах между сопками и в долинах рек. Малопригодны для развития комаров места, покрытые тундровым кустарником или растительностью скал.

Восточно-Мурманский берег, Юго-восточный Мурман и северная часть Терского берега (9-й и 14-й р-ны) — это скалистые обрывы, сложенные гранитом с отдельными выходами габбродиабазов и почти лишенные растительности. Тундра, господствующая в северной части рассматриваемых районов, к югу сменяется лесотундровыми березняками. Множество небольших водоемов, богатых высшей растительностью, создает здесь более благоприятные условия для развития комаров, чем в прибрежной полосе. Так, если в северной части Восточного Мурмана обитают преимущественно тундровые и таежные виды комаров, лучше приспособившиеся к суровому климату Арктики, то в южной встречаются еще и таежно-лесные виды (A. excrucians, A. intrudens). По количеству видов 9-й и 14-й геоморфологические районы равнозначны (табл. 4).

Центральная часть Мурманской области — III климатический район

Центральная часть Мурманской области по площади самая крупная, состоит из 8 геоморфологических районов (4, 5, 6, 7, 8, 9, 15, 16-й; рис. 21). Рельеф местности разнороден: от Хибин  в юго-западном направлении прослеживается цепь возвышенностей, на востоке Кольского п-ова гор нет, только в середине его с северо-запада на юго-восток протянулась гряда Кейвы, играющая роль водораздела между реками, текущими в северном и южном направлении. К северу и югу от Кейв до морского побережья большие пространства заняты возвышенными равнинами.

  Климат этого района, удаленного от Баренцева моря на 50—70 и от Белого на 20—30 км, характеризуется наибольшей континентальностыо. Средняя температура воздуха в апреле и в мае еще отрицательная; от —2,5 до —5,0е. В третьей декаде мая воздух прогревается до -4-5°. Средняя температура лета выше 10°. Самая высокая месячная температура — в июле (время наивысшей активности комаров). В Центральной части района достигает 13, в южной 14°. Продолжительность теплого периода по району от 2 до 2,5 месяца. Лучшие климатические условия приходятся на западные и юго-западные районы. Хибинские горы и Ловозерские Тундры разделяют территорию района на две части — западную и восточную. Западная часть III климатического района, объединяющая Туломо-Нотозерскую впадину, Центральные горные массивы, Южную озерную низину, Юго-западный район, Ковдозерскую равнину (4, 5, 6, 7, 8-й геоморфологические р-ны; рис. 21) имеет свои климатические особенности. Климат здесь, формируясь в меньшей степени под воздействием окружающих морей — Баренцева и Белого и в большей — под влиянием суточного и годового хода радиационного баланса (Яковлев, 1961), отличается большей континентальностью и мягкостью, чем в восточной части Кольского п-ова.

  Преобладающая часть территории занята густыми лесами, преимущественно сосновыми (рис. 24), и травяными болотами в виде отдельных пятен, вкрапленных в леса. На вершинах высот леса разрежаются и сменяются криволесьем. Большое разнообразие рельефа и микроклиматических условий способствует произрастанию здесь не только северной арктической растительности, но и более южных растительных форм.

Теплый климат, густые леса, обилие мелких, постоянных, полупостоянных и временных водоемов, хорошо прогреваемых солнечными лучами и богатых органическими веществами, высшей водной и прибрежно-водной растительностью, создают здесь исключительно благоприятные условия для массового размножения комаров. Поэтому численность видов в западной половине Центральной части Мурманской области наибольшая; здесь распространены все 19 видов, обнаруженных в изучаемом  регионе. Наряду с тундровыми и таежными встречаются также таежно-лесные виды (A. cinereus, A. intrudens) и обитатели лиственных лесов (A. cantans, A. leucomelas).

Восточная половина Центральной части Мурманской области (15-й и 16-й геоморфологические р-ны), расположенная к востоку от Хибинских и Ловозерских массивов занимает равнинную часть Кольского п-ова и характеризуется более суровыми климатическими условиями, чем западная, вследствие постоянного воздействия холодных воздушных масс Баренцева п Белого морей. Средняя годовая температура здесь на 1,5° ниже, а относительная влажность выше. Значительно снижает летние температуры воздуха обилие болот, среди которых много олиготрофпых, малопригодных для развития преимагиальных фаз комаров.

Климат и особенности ландшафта повлияли ограничивайте на видовой состав комаров. По количеству массовых и многочисленных видов фауна восточной половины близка западной, но отличается меньшим количеством южных ландшафтных элементов (таежно-лесных и обитателей лиственных лесов).

Горный район — IV климатический район

  Хибины и Ловозерекие Тундры (10-й п 11-й геоморфологические р-ны) — наиболее крупные горные массивы Мурманской области. Для них характерны высокие плато, рассеченные сложной системой глубоких долин н круто обрывающиеся к низинам. Плоские поверхности плато покрыты каменными россыпями. Сильная расчлененность рельефа отразилась на распределении флоры и фауны IV климатического района. Подножья и склоны до высоты 400 м заняты редкостойными хвойными лесами с густым черничным или моховым покровом. Выше леса сменяются последовательно березовым криволесьем.

Для каждого склона характерны свои растительные сообщества с новыми комбинациями жизненных отношений, а следовательно, свои специфические фаунистические комплексы кровососущих комаров (Фридолин, 1936; Чечотт, 1925).

Климат горного района существенно отличается от климата соседних низменных районов и долин. Формируясь под воздействием циркуляционных и, в меньшей степени, радиационных условий (Яковлев, 1961). он тесно связан с режимом верхних слоев атмосферы, расположенных на уровне горного района, и с вертикальными воздушными потоками вдоль склонов. За счет перемещения холодных масс воздуха на фоне циклонической погоды формируются отрицательные аномалии температуры в летние сезоны. Летом, в период прогревания воздушных масс, устанавливаются значительные вертикальные температурные градиенты в направлении быстрого понижения температуры с высотой. В силу этого лето в горном районе значительно холоднее, чем в соседних предгорьях и котловинах. Рассматриваемый климатический район характерен продолжительной зимой и коротким прохладным летом, большой неустойчивостью температурного режима. Средняя температура самого теплого месяца (июль) на высоте 136 м колеблется от 7,2 до 14,7°, на высоте 902 м от 6,0 до 13,6°. В этот период возможно падение температуры до —3,0°. Солнечное тепло следует считать одним из главных факторов, обеспечивающих оптимальные условия развития комаров. Нередкие заморозки с выпадением снега отрицательно влияют на выплод личинок.

В Хибинах и Ловозерских Тундрах фауна сходна с соседствующей лесной. Здесь в сочетании природных условий тундры и леса растительность качественно богаче, чем на равнинах. Этой же причиной объясняются четкие качественные различия в фауне комаров отдельных участков района. Так, наряду  с альпийскими и тундровыми видами встречаются таежные и таежно-лесные. Особенности ландшафта и суровость климата горного района существенно влияют на распространение комаров. Фауна представлена 8 видами, при этом в обоих геоморфологических
районах встречаются одни и те же виды (табл. 4).

Как показали исследования, в разных ландшафтных условиях горного района (верхняя часть и низины) видовой состав неодинаков. В верхней части гор обитают преимущественно холодолюбивые виды: A. hexodontus, A. impiger, С. alaskaensis. К ледовому поясу приурочены С. bergrothi, A. communis. В приозерных низинах (особенно на заболоченных) встречается A. punctor. Исключительно вдоль рек и речек, по берегам озер, богатых древесной растительностью, распространен A. excrucians. В узких ландшафтах торфяников обитает A. pullatus.

 

Побережье Белого моря и Кандалакшского залива — V климатический район

 

Этот климатический район начиная от пос. Поной в виде узкой полосы (20—30 км) тянется вдоль побережья Белого моря и Кандалакшского залива. В него включены следующие геоморфологические районы (по схеме Г. Д. Рихтера, 1946): восток Нижне-Понойского района (17), южная половина Имандро Умбской низины (12), Кандалакшские горы (13), южная часть Кольского п-ова (18); восточная часть юго-западного района (7) и Ковдозерской равнины (8). Восточная часть Мурманской области представляет собой равнину, плавно, в виде террас, понижающуюся к берегам Белого моря. Почвенный покров сформирован четвертичными отложениями* Морские отложения встречаются в прибрежных районах. Равнина изобилует мелкими озерами, разбросанными среди болот.

Белое море, несмотря на малые размеры по сравнению с Баренцевым, оказывает известное влияние на климат южной прибрежной зоны Мурманской области. Весной и в начале лета, когда тает лед в Белом море, возникают контрасты температуры воздуха, с которыми тесно связаны особенности прибрежного климата. Воздействие материка больше сказывается на побережье Кандалакшского залива, а Белого моря — на Терском побережье. С юго-западной стороны среди болот и озер имеется большое количество скалистых холмов и гряд, покрытых сосновыми лесами. Холмы и леса защищают этот участок от восточных и юго-восточных ветров, преобладающих летом.

К востоку леса сменяются лесотундровыми березняками и далее тундрами, спускающимися южнее Полярного круга. Климат здесь суровее, чем в западной части. В направлении к востоку континентальность его быстро убывает и температурный режим лета становится характерным для морского климата. Так, в направлении от Кандалакши до Сосновца средняя температура сезона снижается на 4—5°, относительная влажность увеличивается на 18%, а число дней с туманом повышается более чем в 6 раз (средняя температура июля в Кандалакше составляет 14,7, Сосновце 7,9°; относительная влажность соответственно 68 и 88%). В начале и конце лета на побережье Белого моря везде возможны морозы. В июне—июле число ясных дней больше, чем пасмурных.

По качественному п количественному составу комаров два геоморфологических района (12-й и 13-й) очень сходны: два вида (A. communis и A. punctor) относятся к многочисленным, местами — массовым; три (A. excrucians, A. pionips, A. diantaeus) малочисленны; С. alaskaensis и С. bergrothi единичны.

Обособленно выделяются 17-й и 18-й геоморфологические районы. В Нижне-Понойском (17) обнаружено 10 видов комаров, из которых многочисленны (местами массовые) A. communis и A. punctor. В южной части Кольского п-ова (18) 7 видов, среди них также A. communis и A. punctor, являются доминирующими, остальные малочисленны Либо единично встречающиеся (табл. 4). В восточной части 8-го района, кроме того, обнаружен С. р. pipiens. Из всех геоморфологических районов побережья Белого моря и Кандалакшского залива этот участок имеет наибольшее количество видов, но численность комаров здесь не выше, чем в других частях данного климатического района. Качественно фауна обогащена лишь за счет единично встречающихся видов, мало влияющих на общую численность.

К ведущим факторам, определяющим заметное понижение местами численности комаров в восточной части побережья Белого моря и Кандалакшского залива, можно отнести сильные ветры, от которых тундровое редколесье слабо защищает местность. Холодные ветры в открытом ландшафте угнетают развитие преимагннальных фаз и затрудняют лёт взрослых комаров.
Равнины, опускающиеся к низинному Терскому берегу Белого моря, местами приобретают холмистый характер, количество болот уменьшается, обнажаются коренные породы. Реки на протяжении нескольких километров находятся под воздействием приливно-отливных вод Белого моря. На обширных песчаных пространствах, образованных выносом рек, где лесная и травянистая растительность уничтожена, пески перевеваются ветром
и образуют высокие песчаные дюны. Эти места не пригодны для развития комаров.

СЕЗОННАЯ АКТИВНОСТЬ И СУТОЧНЫЙ РИТМ ПОВЕДЕНИЯ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Сезонный лёт. В Мурманской области первые комары из числа перезимовавших начинают лёт с наступлением устойчивого теплого периода, когда среднесуточная температура воздуха переходит через 4—5°С. Этот период всегда совпадает с началом распускания почек березы (рис. 25). Численность комаров невелика, обычно 1—2 особи за 20 мин.

В самой южной части области (юго-западный берег оз. Ковдозеро), в местах, хорошо защищенных древесной растительностью (сосна, ель, береза) от холодных воздушных потоков со стороны Белого моря, вылет комаров С. alaskaensis  и C. bergrothi с зимовки начинается во II декаде мая. В конце
месяца появляются комары р. Culiseta на территории всей западной части Мурманской области; на северо-западе — до 68-й параллели. В первой декаде июня вылетают комары в центральных районах (кроме Хибин и Ловозерских Тундр). В северной, северо-восточной части, на восточном побережье Белого моря, а также в Центральном горном районе вылет комаров  с зимовки происходит в более поздние сроки; а на п-овах Средний и Рыбачий и восточнее (в районах пос. Гремихи) — в середине нюня. Несколько обособленно ведет себя С. р. pipiens, который встречается только на юге области. Относительно большая термофильность его выражена в сроках вылета. С зимовки он вылетает, как правило, в конце мая — первых числах июня.

Начало вылета перезимовавших самок An. maculipennis в районе пос. Никеля происходит в I декаде нюня. Число их незначительно, поэтому они не причиняют людям и животным серьезного беспокойства.

У комаров р. Acdes (зимующих, как известно, в фазе яйца) вылет начинается при переходе средней суточной температуры воздуха через +10°С (табл. 5). Первыми появляются A. nigripes, A. impiger, A. hexodontus, A. communis, A. punctor, A. pionips, а затем A. diantaeus, A. cataphylla. Спустя 4—6 дней начинают лёт A. excrucians, A. intrudens. Вследствие малочисленности и редкого обнаружения в сборах A. cantans и A. cinereus, установить начало и конец лёта их не представилось возможным.

  Наиболее часто повторяющиеся сроки появления окрыленных массовых видов комаров р. Aedes в разных климатических районах Мурманской области следующие: в I (западный берег Кольского залива) и IV (Хибины)— конец нюня; во II (пос. Никель)— конец второй декады нюня; в западной части III района (пос. Верхнетуломский)— конец мая — начало нюня; в восточной части V климатического района — 20-го; в западной (пос. Умба) — 15—16-го нюня.

Колебания в сроках появления имаго в разные годы значительные (до 20 дней и более). Массовый лёт доминирующих видов наблюдается через 20—25 дней после начала окрыления (рис. 26). Затем наступает довольно быстрый спад численности комаров.

Максимальная численность повсеместно совпадает с теплыми днями июля. Период высокой численности короткий в северной, значительно длиннее в южной части области. На севере продолжительность лёта ограничивается суровостью климата и коротким полярным летом.

Численность комаров в таежной зоне заметно большая, чем в тундровой. С продвижением на север она убывает и достигает наименьших величин на северо-востоке области. При этом изменяется удельная численность одного и того же вида. Например, удельная численность A. hexodontus в окрестностях г. Полярного доходит до 8%, в районе Лотозера не превышает 0.1%, еще южнее (пос. Ковдор) падает до нуля.

Первыми в середине августа исчезают An. maculipennis, С. р. pipiens, С. alaskaensis, A. bergrothi. Сезон активности A. pionips, A. excrucians, A. intrudens, A. nigripes, A. impiger, A. pullatus, A. diantaeus, A. communis, A. punctor, A. hexodontus заканчивается уже в конце августа, реже в I декаде сентября. Таким образом, происходит постепенное качественное и количественное обеднение популяций комаров и укорочение продолжительности лёта. Умеренные летние температуры способствуют длительной жизни выплодившейся генерации. Однако в годы с засушливым летом (1972) или ранним похолоданием и сильными дождями (1971) численность комаров резко уменьшалась и в дальнейшем популяции отдельных видов или прекращали свое существование, или оставались до конца сезона крайне малочисленными  Сезон 1977 г. по среднетемпературному режиму не имел
сильных отклонений от обычного: температура мая составляла 3—4, июня 7—8, июля 11 —12°. Однако частая смена направлений ветра в Кольском заливе в мае и июне вызвала резкое понижение температуры, что, в свою очередь, губительно отразилось на сроках продолжительности развития комаров и их численности. Вторая половина III декады мая оказалась особенно холодной. Температура ниже 0° держалась 25 мая (—0,4°), 26 (—1,4) и 31 мая (—0,4). Этот срок совпал с периодом массового выплода личинок и их быстрой линьки на II стадию. Первые стадии наиболее чувствительны к понижению и колебаниям температуры. Мелкие временные водоемы, в которых происходил выплод комаров, покрылись коркой льда. Заморозки прервали процесс их развития и вызвали массовую гибель. В контрольном водоеме 24 мая личинок I—II стадий было 108 на сачок, а 31 мая — лишь единичные особи.

Сильные похолодания отрицательно влияют не только на развитие личинок, но и на сроки вылета. Так, окрыление комаров р. Aedes в 1977 г. на побережье Кольского залива произошло 3—4 июля. Эту дату появления взрослых насекомых можно считать запоздалой. Потепление в 1977 г. наступило в первой половине июня (среднесуточная температура достигла 15° и выше, в I и II декаде— 10°) и способствовало нормальному развитию комаров. Но 21 нюня циклон, зародившийся в юго-западной части Баренцева моря, принес с собой на Кольский п-ов ураган, сопровождавшийся резким понижением температуры до 0° и сильным снегопадом. Все мелкие водоемы оказались под снежным покровом толщиной в 40—50 см. Низкая температура держалась до 28 нюня, затем наступил устойчивый теплый период. Образовавшиеся в результате снеготаяния бурные потоки унесли личинок в реки и озера, где развитие их исключено (Шарков, 1976 б).

Таким образом, очень резкие температурные контрасты на Севере оказывают значительное влияние на динамику численности и активность комаров. В 1977 г. резкие колебания в конце весны и начале лета вызвали сильную депрессию общего количества комаров п снижение их активности; лёт в этот сезон был малочисленный; в часы «пик» активности численность была мала (за один учет на человека нападало 10—15 самок). Депрессия численности была обусловлена резким ухудшением термического режима, особенно в период развития преимагинальных фаз.
Вылет комаров в северных и горных районах в теплые годы запаздывает по сравнению с южной частью Мурманской области на 15—20 дней. В годы с холодным летом сроки вылета в южных и северных районах сближаются.

Период активности нападения кровососущих комаров (по многолетним данным) в течение сезона в разные годы заметно колеблется. Сумма дней лёта и нападения комаров значительно меньше продолжительности общего сезона лёта. Большие различия в периодах начала и прекращения лёта определяются непостоянством погоды. За лето в среднем наблюдается 35—40 нелётных дней, вызванных дождями, сильными ветрами и туманами. Таким образом, в годы с одинаковой (или близкой) общей продолжительностью сезона активности комаров число лётных дней колеблется от 27 до 60.

Характер кривой сезонного хода активности комаров по годам не меняется (рис. 26). Изменяется лишь высота кривой, определяющей количество нападающих самок. Уменьшение численности комаров может быть вызвано поздневесенними заморозками в период массового окукления комаров, обильными затяжными дождями, устойчивым похолоданием в середине или во второй половине лета. Затянувшаяся холодная  весна отодвигает
начало лётного сезона на более позднее время.
Общая продолжительность лёта Culiseta н Aedes закономерно убывает с юга на север за счет сближения сроков начала и конца лёта. На юге области сезон активности комаров равен 100—ПО дням, на севере не превышает 70—80.

По поведению насекомых в сезоне активности К. В. Скуфьни и Р. В. Колычева (1963) установили 6 календарных периодов. А. С. Лутта (1970), учитывая, кроме поведения, еще эколого-физиологические особенности популяций, разделяет сезонную активность слепней Карелин на 5 периодов. Используя принцип и схему периодизации А. С. Лутта, мы по этим признакам выделили 5 календарных периодов для массовых видов
A. communis и A. punctor в условиях Мурманской области (табл. 6).

Первый период характеризуется началом вылета самцов и самок, брачным лётом, копуляцией и отсутствием кровососанпя у самок. Лёт комаров происходит лишь вблизи мест их выплода в радиусе 10—15 м. По А. С. Лутта (1970), это период физиологического дозревания самок и подготовки к размножению; он продолжается 3—5 дней и не выходит за пределы июня.

Второй период характеризуется формированием и быстрым нарастанием численности популяции, а также большим радиусом разлёта комаров от мест выплода в поисках объекта нападения. Наступает гематофагия. Период (последние числа июня во II климатическом районе, I—II декада июля в районе с более суровым климатом) заканчивается полным созреванием яиц и началом их откладки.

Третий период — время массового лёта комаров и появления в популяции двух возрастных групп самок: не клавших яиц и один раз клавших. Особи популяции находятся в стадии наивысшей гонотрофической активности, интенсивно нападают на добычу и откладывают яйца. Во всех климатических районах третий период приходится в основном на июль.

  Четвертый период характерен началом старения популяции, уменьшением численности особей и появлением разновозрастных  самок с преобладанием один раз клавших. Прекращается обновление популяции. Количественное соотношение полов изменяется в сторону уменьшения самцов. Этот период самый продолжительный, занимает 20—35 дней, если не происходит внезапного прекращения лёта комаров, вызванного ухудшением погодных условий. Диапазон календарных сроков начала периода в разные годы колеблется от 20 июля до II декады августа.

Пятый период— завершение активности комаров. Исключено обновление популяции за счет развития преимагпнальных фаз и вылета. Ранее вылетевшие особи постепенно вымирают. Длительность периода не превышает 15 дней.

Колебания сроков сезонной активности кровососущих комаров зависят от географической широты, особенностей ландшафта и погодных условий. По мере продвижения с юга на север длительность периодов уменьшается.

Предлагаемая схема активности комаров применима для всех ландшафтных и климатических зон территории Европейского Севера СССР.

Изучение влияния внешних факторов (температура, свет, ветер и т. д.) на поведение кровососущих комаров связано с большими трудностями ввиду одновременного воздействия сложного комплекса факторов, разных по степени значения. Кроме того, асинхронно меняется количественное значение каждого фактора. В наших исследованиях по изучению особенностей поведения взрослых комаров в природных условиях Мурманской области использованы теоретические положения А. С. Мончадского (1949, 1950, 1955, 1956).

В лесотундре южнее Мурманска в течение нескольких сезонов (1960, 1967, 1968, 1971, 1972) при изучении данного вопроса применялся метод учетного колокола (Мончадский и Радзивиловская, 1948).

Температура . Первые единичные нападения комаров наблюдаются при 3,5°. Снижение температуры воздуха полностью прекращает лет, повышение до 4—6° чуть усиливает активность насекомых. Зона оптимальных температур варьирует от 7 до 17°, наибольшее количество нападающих комаров зарегистрировано при температуре 9—11°.

  В самый теплый период лёта (вторая декада июля) температурный диапазон нападения комаров увеличивается. Нижняя граница смещается в сторону более высоких температур— до 5,0°. В жаркие дни при температуре воздуха 33е (1960 и 1972) нападения комаров нс наблюдалось. Однако необходимо учесть еще и то, что в условиях Мурманского Заполярья такие высокие температуры всегда сопровождается интенсивной освещенностью, действующей на комаров угнетающе.

  Разные сроки сезонного вылета отдельных видов комаров, зимующих в фазе имаго (Anopheles, Culiseta, Culex), свидетельствуют о различных пороговых температурах их активности.

  Свет, оказывая депрессивное действие на комаров, соответственно определяет активность нападения их. Комары пользуются в полете преимущественно терморецепторами. И только на очень близком расстоянии (около 15—20 см) функциональное значение приобретают и хеморецепторы, способствующие поиску источника кровососания (Мончадский, 1953; Дубицкий, 1965 и 1970; Kellogg, Wright, 1962).

  В первую половину летнего сезона, при круглосуточном солнечном освещении поведение комаров зависит от температуры:
численность нападающих комаров убывает по мере понижения температуры. Освещение не ослабевает еще настолько, чтобы значительно повлиять на активность комаров. Максимальное нападение отмечалось при силе света от 1500 до 5000 лк. Во вторую половину лета, когда солнце заходит за горизонт и в полночь наступает темнота, в полной мере проявляется стимулирующее воздействие ослабления освещения на нападение комаров. При уменьшении силы света от 1500 лк до 0 количество нападающих комаров достигает максимума (до 400 на один учет). Чем быстрее дневное освещение переходит к сумеречному и, наоборот, сумеречное к дневному, тем больше проявляется активность комаров. При этом увеличение идет параллельно уменьшению освещенности.

В Мурманской области нами зарегистрирован типичный экологически выделившийся ночной вид — Aedes excrucians. Летает он круглосуточно, но в дневные часы крайне малочислен. Активность его резко возрастает после захода солнца и достигает максимума при освещенности менее 1000 лк.

Свет существенно влияет и на внутренние процессы. Исследования О. Н. Виноградской (1969) показали, что у кровососущих комаров при увеличении интенсивности освещения значительно усиливается вентиляция трахейной системы путем отдачи воды из организма. Свет, как и температура, относится к совершенно обязательным условиям нормальной жизни н поведения насекомых, в частности комаров.

Ветер. К факторам внешней среды, оказывающим воздействие на поведение взрослых комаров, можно отнести и ветер. В условиях лесной зоны он имеет меньшее значение, чем в лесотундровой и тундровой. Обширные открытые пространства Субарктики и близость моря являются причиной преобладания  там сильных ветров даже в приземном слое воздуха (Григорьев, 1946). Ветер большой силы наблюдается чаще в условиях
открытого ландшафта и на побережье Баренцева и Белого морей.

В Мурманской области ветер 1,5—3,5 м/сек. угнетает лёт комаров. При ветре средней скорости наблюдается единичный лёт, при сильном ветре (больше 5 м/сек.) полностью прекращается нападение насекомых. Если в ветреную погоду (сила ветра 2—3 м/сек.) температура воздуха понижается до 4,5—5,5°, в открытых местах лёт отсутствует. При той же силе ветра, но три более высокой температуре (12—15°) численность нападающих комаров достигает 145. Изменяется и характер полета; при ветре комары держатся ближе к поверхности земли, нападают на человека с подветренной стороны. Наши данные полностью согласуются с выводами А. С. Мопчадского (1950), который, в частности, пишет: «... у северных комаров, живущих в открытых тундровых пространствах, в связи с господствующими там постоянными сильными ветрами развилась способность в известной степени приспособляться к полету и к нападению в этих условиях. Непосредственные наблюдения на севере показывают, что отмеченные приспособления к нападению при ветре выражаются у комаров в изменении характера полета. При усилении ветра до 1 —1,5 м/сек. комары летают преимущественно в приземном слое воздуха, на высоте 10—25 см, где действие ветра резко ослабляется. На объекте нападения (человек или животное) комары концентрируются с подветренной стороны и там короткими перелетами выбирают место для укола».

Следует отмстить и тот факт, что угнетающее влияние ветра усиливается не только низкими, но и высокими температурами в сочетании с сильной освещенностью. Мы наблюдали южнее г. Полярного Мурманской области (1960 г.) более значительное снижение количества нападающих на человека комаров при ветре 3,5 м/сек., температуре 30—31° и освещенности 45000 лк, чем при таком же ветре и освещенности, но при 24—25°. В первом случае количество нападающих самок за один учет составляло 46, во втором — 196. Следовательно, ветер при высокой температуре воздуха (выше оптимума) становится более ограничивающим фактором, чем при оптимальной температуре.

Суточная активность . Суточный ритм активности комаров в природных условиях Мурманской области имеет свои особенности, вызванные географическим положением и климатом края. Суточный ритм комаров меняется в зависимости от периода летнего сезона.

  Сложная зависимость поведения кровососущих комаров от факторов среды многосторонне проанализирована в работах А. В. Гуцевнча (1937, 1939, 1941, 1943), Д, И. Благовещенского, Н. Г. Брегетовой и А. С. Мончадского (1943), Н. Г. Брегетовой (1946), П. П. Чинаева (1945), И. С. Амосовой (1956), А. Н. Берзиной (1953), Н. П. Мезенева (1971), в серии хорошо аргументированных работ А. С. Мончадского (1949, 1950, 1952,
1953, 1955, 1956, 1961). Остановимся на наиболее существенных факторах, влияющих на поведение кровососущих комаров,  и в первую очередь на тех, которые определяют качественную сторону. Первый период их активности на севере области протекает до 13 июля (на юге области период светового дня значительно короче) при круглосуточном солнечном освещении. Комары нападают в течение суток (максимальная активность в поздневечерние и раннеутренние часы), если температура держится выше нижнего порога активности комаров (3,5—4,0°).

В суточном ритме можно различить четыре периода: дневное ослабление нападения, вечерний подъем, ночное ослабление нападения и утренний подъем (рис. 27). Особенности и изменения описанного типа суточного ритма выражены наиболее четко в безветренную погоду или при слабом ветре. При пониженна температуры в ночные часы до 3—1° кривая суточной активности комаров приобретает прерывистый характер (рис. 28).  Продолжительность периода дневного нападения полностью зависит от температуры: с понижением ее убывает численность нападающих комаров.

В северной части Мурманской области в конце I декады августа наступают темные ночи. Температура воздуха по ночам часто еще держится в пределах 5—10, днем — 10—18°. При отсутствии росы суточный ритм в данный период имеет один вечерне-ночной максимум нападения и дневной минимум (рис. 29). Вечернее нападение почти всегда бывает стойким и длительным, максимума достигает к 20—23 часам. Между 2 и 5 часами температура воздуха опускается до минимума и нападение комаров начинает ослабевать.

  В первой половине августа, когда устанавливается более холодная погода и ночью выпадает роса, характер суточного ритма нападения меняется. Наблюдаются четко выраженные вечерний и утренний максимумы, дневной и ночной минимумы. Сложную картину приведенного суточного ритма трактует Л. С. Моичадский (1951). Согласно его объяснению, длительность вечернего максимума зависит от времени выпадения росы (чаще до 24 час.), вызывающей резкое снижение численности нападающих комаров. С понижением температуры до нижнего порога активности нападение насекомых прекращается. Утром, с повышением температуры, оно возобновляется и спадает с усилением солнечного освещения.

В период с ночными похолоданиями суточный ритм имеет только дневной максимум при полном отсутствии нападения комаров в остальное время суток.

Сравнение численности нападающих комаров в первую и во вторую половину лета показывает, что в августе она ниже, чем в июне. Эти количественные различия, по нашему мнению, являются результатом падения обшей численности комаров, вызванного неблагоприятными внешними условиями и физиологическим старением популяций. 

В природных условиях Мурманской области сезонная и суточная активность кровососущих комаров колеблется в широких пределах. Как показывают исследования А. С. Лутта (1970), эти колебания «обусловлены изменчивостью условии обитания, состоящих из целого комплекса факторов, каждый из которых действует на живые организмы не изолированно, а всегда в совокупности, в неразрывной связи друг с другом». Таким образом, каждый фактор следует рассматривать как элемент естественного комплекса, что не исключает специфичности действия каждого из них.

МЕСТА ВЫПЛОДА И УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ

На территории Мурманской области огромные тундровые и лесные пространства, большие массивы низинных и переходных болот служат местом массового выплода кровососущих комаров. Значительная площадь изучаемого региона постоянно или временно находится под водой. Водоемы здесь самого разнообразного характера: озера, болота, временные лужи, канавы, мелкие водоемы (ямы, кюветы, заполняемые атмосферными пли
паводковыми водами). Все они структурно неоднородны, а поэтому и условия выплода в разных участках одного и того же типа ландшафта различны.

В основу типизации мест выплода кровососущих комаров мы взяли ландшафтную характеристику всевозможных биотопов, в значительной степени отражающей диапазон экологических требований того или иного вида к среде обитания (Дубицкий, 1970).

Обследованы главным образом временные водоемы — места наибольшей локализации личинок. Изучались условия выплода комаров в эвтрофных, мезотрофных и олиготрофных болотах. Каждый болотный массив представляет определенный тип по преобладанию тех или иных растительных ценозов, что связано с разнообразием условий их формирования. В низинных болотах доминируют участки с эвтрофнымн растительными ценозами,
в верховых —с олиготрофными.

Естественные луга, расположенные преимущественно по берегам крупных озер и рек, в ландшафте Мурманской области
занимают незначительное место.

 

  Все естественные водоемы Мурманской области, в которых выплаживаются кровососущие комары, относятся в основном к трем типам; тундровым, таежным, горным (табл. 7). Четвертый тип составляют водоемы, образуемые в результате хозяйственной деятельности человека.

Водоемы тундровой зоны — это преимущественно временные, заполняемые талыми и паводковыми водами различные  углубления, расположенные в тундровых ландшафтах и на лугах (Шарков, 1976 6). Главная их особенность — мелководность, хорошая освещенность, а следовательно, оптимальная для развивающихся личинок прогреваемость. К характерным особенностям водоемов тундрового ландшафта относится наличие по берегам одного или нескольких валунов, сильно нагревающихся в солнечные дни и отдающих длительное время тепло водной среде (рис. 30). В мелких водоемах вода имеет одну и ту же от дна до поверхности температуру, которая несколько выше температуры поверхности почвы. Чем больше валуны, тем  лучше они обеспечивают постоянство температуры воды. За счет тепла этих камней поддерживается оптимальная для личинок температура (6—9°) и предотвращаются ее резкие колебания в периоды поступления холодных воздушных потоков из Арктики. Таким образом, в тундровом ландшафте преимагннальные фазы комаров в основном приурочены к водоемам, температура воды которых прямо зависит от солнечной радиации и наличия валунов. Эта важная особенность наиболее четко выражается в безоблачные дни, преобладающие в июне (период развития личинок).

Тундровые водоемы заселены A. communis, A. hexodontus, A. nigripes, A. impiger. Личинки предпочитают открытые однотипные неглубокие водоемы (размер 30X50 см) с заиленным дном пли покрытых мхом. Вода в них прозрачная, иногда с желтоватым оттенком. Реже местами выплода служат и полузатененные водоемы, в которых вода прогревается не выше 6— 8° .

Личинки A. hexodontus и A. communis развиваются в разных водоемах, не отдавая предпочтения какому-либо из них. В отдельных водоемах A. communis образуют чистые колонии без спутников. Плотность колеблется от нескольких десятков до 1000 и более особей (максимум 2000) на 1 м2 водной поверхности; чаще она составляла 150—300 экз.

В лесотундре выплод личинок происходит в водоемах, еще не полностью освободившихся от льда. При таянии льда температура поверхностного слоя воды в водоеме изменяется, возрастая в направлении от теневой стороны, где еще сохраняется лед, к берегу, освобожденному от льда. В таких водоемах отрожденне личинок A. communis и A. punctor мы наблюдали западнее и южнее г. Мурманска (1971 —1973). Температура
воды у кромки льда была 0°, у хорошо освещенного берега +3,5°. Основная масса личинок концентрировалась у поверхности воды по периферии водоема, лишь незначительная часть находилась у кромки льда в состоянии оцепенения. После полного оттаивания личинки расселялись по всему водоему.

На обширных заболоченностях тундровой зоны массовый выплод комаров возможен лишь на небольших эвтрофных участках, где вода хорошо прогревается. Водоемы таежной зоны отличаются хорошей защитой от ветров, значительной затененностью. обилием на дне гниющей растительности, слабой испаряемостью и относительно низкой температурой воды, зависящей от степени затененности и глубины водоема.

Зимой в лесу скапливается большое количество снега, который оберегает почву от глубокого промерзания. Весной, в результате заполнения талыми водами различных понижений, возникает множество мелких (0,2—2,5 м2) временных водоемов, пригодных для массового выплода комаров. Эти водоемы характеризуются слабой минерализацией и слабощелочной реакцией. Вода имеет желтоватый или коричневатый цвет. Температурный режим в различных водоемах неодинаков, что зависит от неравномерного оттаивания почвы, В более густых, плохо прогреваемых солнечными лучами участках леса, в понижениях рельефа снег тает медленно, и это задерживает начало выплода комаров. Если в хорошо освещенных водоемах встречаются уже личинки IV стадии и куколки некоторых видов, то в смежных, сильно затененных участках, только начинается выклев комаров.

Выплод личинок холодолюбивых видов происходит в водоемах, еще не полностью освободившихся от льда.

В сильно затененных участках леса преобладает A. communis, что связано с экологическими особенностями вида. Выплаживаясь ранней весной при относительно низких температурах, он успевает пройти цикл развития до высыхания водоемов. Это, по-видимому, является также приспособлением для завершения развития нреимагиналышх фаз до начала сильного прогревания водоемов, которое может оказаться пагубным для развивающихся личинок (Шленова, 1952). По мнению А. М. Дубнцкого (1970), выбор таких мест выплода обусловлен стремлением самок откладывать яйца на влажную почву высыхающих к тому времени водоемов.

В заболоченных лесах преобладают A. punctor и A. excrucians. Последний вид предпочитает также лесные массивы по берегам крупных рек (Западная Лица, Воронья, Териберка и др.), проникая в лесотундру. В разреженных участках и на опушках леса встречаются С. alaskaensis, С. bergrothi, С. р. pipiens.

Для комаров лесной зоны характерны более растянутые сроки выплода личинок, что, в свою очередь, отражается на продолжительности сезонной активности: передвигаются сроки начала н конца лёта. Болота занимают около 37% всей площади Мурманской области. В лесной зоне Кольского п-ова распространены болота типа лапландских аапа, представляющие обширные системы неправильных очертаний (Цинзерлинг,
1934). Они являются ведущим региональным болотным типом лапландской провинции. Широко развиты болота травяные, травяно-моховые, грядово- и кочковато-мочажииные, занимающие обширную территорию в юго-восточной части Кольского п-ова.

Характерной особенностью болот Мурманской области  является большая пестрота смен эвтрофных (низинных) участков
мезотрофнымп (переходными) и олпготрофнымн (верховыми).

Низинные болота  относительно богаты органическими н минеральными солями (карбонаты н бикарбонаты), что способствует нейтрализации гуминовых кислот; pH воды колеблется в пределах 4,5—6,0 (Пьявченко, 1972). Малая кислотность почвы и хорошая обеспеченность ее питательными веществами обусловливают формирование эвтрофных растительных сообществ
и развитие в верхнем слое микроорганизмов, являющихся источником питания личинок.

Низинные болота зарастают в основном осоками, хвощами, зелеными мхами и некоторыми видами сфагновых мхов. Из древесных пород преобладают береза, сосна. На таких болотных участках происходит выплод A. punctor, A. communis. A. excrucians, A. pullatus, A. diantaeus. В мелких по краям заторфовывающнхея водоемах среди осоковой, хвощово-осоковой растительности происходит выплод преимущественно A. punctor, A. communis, A. diantaeus (рис. 31).

На переходных болотах, наряду с травянистой растительностью, обычно господствуют сфагновые мхи. В мочажинах еще доминирует эвтрофная растительность, и поэтому условия развития личинок комаров здесь близки к таковым на низинных болотах. В случае выпадения (при дальнейшем развитии переходного болота) из травяного покрова осоковых и злаковых растений происходит сильное разрастание сфагновых мхов. Это
усиливает действие факторов, ограничивающих развитие личинок: понижение под сфагнумом температуры и увеличение кислотности воды, возникновение олиготрофностп. В таких местах встречаются личинки A. excrucians, A. communis, A. intrudens, A. pionips.

Олиготрофные болота представляют следующую после мезотрофной стадию развития болот. Вода в них резко кислая (pH 2,5—4,2), насыщена гуминовыми кислотами ввиду того,что распад органических остатков не доходит до минерализации. Растительность крайне бедна: багульник, пушица, сфагновые мхи.

Как известно, сфагнум обладает чрезвычайно малой теплопроводностью. Вследствие этого вода под ним не прогревается даже в самые теплые дни лета. Уже по одной этой причине жизнь личинок комаров в олиготрофных участках болот исключается.

Гумифицированный органогенный детрит животными и высшими растениями не усваивается. Кроме того, многие вещества неполного распада, растворенные в болотной воде, для ряда организмов токсичны. Однако вопрос о токсичности веществ еще крайне недостаточно изучен, в литературе имеются лишь общие сведения о ядовитом действии болотной воды на живые организмы (Skadowsky, 1926; Скадовский, 1928). Не исключено, что наиболее вредны гуминовые кислоты в сочетании с пониженной температурой воды и дефицитом кислорода.

Фауна комаров верховых болот в целом очень скудна как качественно, так и количественно, что обусловлено отрицательным влиянием целого комплекса факторов среды. Выплод и развитие комаров возможны лишь там, где вода относительно хорошо прогревается: в небольших лужах, углублениях между кочками, у пней. Типичными обитателями здесь являются преимущественно A. punctor; на окраинах болот, кроме этого вида, в меньшем количестве встречаются личинки A. communis,
A. intrudens, A. pionips, A. excrucians (рис. 32).

Следует отметить, что условия лёта взрослых комаров на верховых болотах везде хорошие. Покров из сфагновых мхов интенсивно нагревается. От сфагнума повышается температура  прилегающего к нему слоя воздуха, поэтому в солнечные дни в эти места охотно залетают комары, выплаживающиеся в близлежащих водоемах, проявляя агрессивность при нападении на человека и животных. Об активном посещении таких участков в Карелии слепнями сообщает А. С. Лутта (1970).

Таким образом, на олиготрофных болотах массовый выплод комаров возможен в основном в низинных участках, а на переходных и верховых — лишь на участках, занятых эвтрофными и мезотрофнымн фитоценозами.

Горные водоемы. Выделение нами горных водоемов как особой категории местообитания комаров обусловлено спецификой ландшафта в районе Хибинских гор и Ловозерских массивов. Здесь наблюдается своеобразие видового состава и экологии, отличающихся от фауны равнины.

В данном разделе широко использованы монографические работы крупных исследователей фауны Хибин — А. В. Гуцевича (1934) и В. Ю. Фридолина (1936).

Горный район в видовом отношении заселен значительно  слабее, чем лесная зона. Водоемы более однообразны. Биотопы комаров сосредоточены в основном на торфяниках, в местах со стоячей, хорошо прогреваемой водой.

Личинки комаров обитают в небольших торфяниковых водоемах на открытых приозерных низинах, по окраинам осоковых болот, в долинах рек. В лесу и на опушках развитие их возможно между кочками, в углублениях под корнями деревьев, заполняемых талой водой. В. Ю. Фридолпн (1936) личинок и куколок находил в многочисленных типичных водоемах-ванночках. Старицы в горном районе для развития комаров играют незначительную роль.

Следовательно, водоемы, в которых комары проходят полный цикл развития, по отношению к местности можно подразделить на: водоемы озерных низин, долин рек. водоемы, расположенные в лесах, и старицы (табл. 7).

В горных водоемах преобладающее значение имеют два вида комаров: A. punctor и A. pullatus. За ними по численности следует A. communis. Первый и последний принадлежат к ранним, A. pullatus— к поздним видам. Остальные по численности занимают незначительное место.

Интерес представляет характер заселения водоемов, особенно A. punctor и A. pullatus как доминирующими. Первый развивается преимущественно на открытых торфяниках в приозерных низинах, второй — в узких лентах торфяников, расположенных в долинах рек, где A. punctor встречается крайне редко.

Эту разницу в локализации В. Ю. Фридолин (1936) объясняет тем, что водоемы, в которых развивается A. punctor, более изолированы от холодных и грунтовых вод. Водоемы приречных торфяников часто имеют сток, что поддерживает в них более низкую температуру и является, по мнению В. Ю. Фридолина, доказательством непрерывающейся связи этих водоемов с рекой или с течением подземно-моренных вод, просачивающихся сквозь дно.

Главная причина такой локализации заключается в экологических особенностях этих двух видов. Выплаживаясь ранней весной, A. punctor вполне успевает пройти развитие до периода высыхания водоемов приозерных равнин. Для A. pullatus как позднего вида пересыхание водоемов в начале июля оказывается губительным. Поэтому выбор мест выплода A. pullatus обусловлен стремлением самок откладывать яйца на влажную
почву по берегам не высыхающих к осени водоемов, какими и являются они в долинах рек.

  Третий по численности вид — A. communis заселяет небольшие мелкие водоемы с опавшими листьями. Развивается  в большом количестве как в лесных, так и в приречных водоемах.

Таким образом, в горных водоемах отмечается некоторое своеобразие экологии встречающихся в них видов. Здесь, как и в равнинных условиях, представители р. Aedes предпочитают временные водоемы (за исключением A. pullatus), но приурочены не к затененным биотопам, как на равнинах, а к открытым, хорошо прогреваемым, что соответствует принципу вертикальной смены стаций (Бей-Биенко, 1959; Дубицкий, 1970). Виды р. Culiseta также чаще заселяют мелкие, хорошо прогреваемые водоемы.

Искусственные водоемы, связанные в своем происхождении с деятельностью человека,— одна из многочисленных групп мест выплода кровососущих комаров. К ним можно отнести карьеры, копалки, придорожные кюветы, дренажные канавы. В зависимости от мест нахождения, названные водоемы приобретают специфику лесных, тундровых или горных.

Типичным обитателем искусственных водоемов является Culex р. pipiens. В копанках, кюветах, канавах нередко встречаются С. alaskaensis, С. bergrothi, A. communis.

В группу искусственных водоемов мы включили лужи подвалов отапливаемых домов, которые подпитываются водой из неисправных труб канализационной и отопительной системы. Вода в них сильно загрязнена. Окнсляемость в пределах 30—40 мг/л 0 2, иногда— 100 мг/л 0 2. Температура колеблется от 12 до 18°. Эти водоемы пригодны для развития Culex р. molestus, обнаруженного в г. Мурманске (Шарков, 1978 б).

Итак, анализ мест выплода кровососущих комаров в Мурманской области показывает, что каждый тип водоема является
экологически специфичной стацией для определенного комплекса видов комаров, среди которых во всех случаях имеются типичные доминанты, субдоминанты и малочисленные виды.

Во временных и полупостоянных водоемах лесной зоны развиваются комары всех четырех родов (Anopheles, Culiseta, Aedes, Culex), обнаруженных в Мурманской области. В озерах личинки не развиваются. Исключена возможность выплода и развития комаров в бурных потоках и порожистых участках рек ввиду быстроты течения воды, отсутствия иловых наносов, растений и низких температур воды. Горный ландшафт оказывает так же ограничивающее действие на биологию и экологию популяций комаров, как и суровость климата северных районов
Мурманской области.

Рассмотренные типы водоемов не исчерпывают всего многообразия мест выплода кровососущих комаров.

ОБ ОСОБЕННОСТЯХ БИОЛОГИИ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Среди различных экологических групп кровососущих комаров, распространенных в Мурманской области, имеются виды, зимующие в фазе имаго и яйца, в соответствии с чем у них выработались строго определенные жизненные схемы. Типы сезонных циклов в значительной степени отражают климатические особенности их распространения. В Мурманской области особенно четко сезонная изменчивость климата проявляется в северных районах.

Наиболее полная схема жизненных форм комаров Culicidae предложена О. Н. Сазоновой (1960); она построена на анализе биологических и экологических особенностей видов с учетом большого количества признаков (характер основных мест выплода комаров; число генераций; фазы развития, приспособленные к переживанию неблагоприятных сезонов года; и др.). В представленной схеме автор выделяет семь жизненных форм
комаров.

Общий анализ биологии, экологических особенностей и распространения кровососущих комаров Мурманской области позволяет- наметить среди них 4 биологические группы или жизненные формы.

Первую группу составляют комары, зимующие в фазе имаго и имеющие не менее двух генераций в году. К этой группе относятся два вида: An. maculipennis, С. р. pipiens.

Вторая группа состоит из видов, у которых зимуют диапаузирующне самки; следующей весной после приема крови у них происходит развитие и откладка яиц. Комары имеют в сезон одну генерацию. В группе два вида: Culiseta alaskaensis, С. bergrothi.

Третью группу составляют комары, развивающиеся в искусственных водоемах, не имеющие стадии диапаузы и размножающиеся круглогодично. В группе числится С. р. molestus. Самки этого подвида автогенны, т. е. заканчивают первый гонотрофический цикл и производят первую яйцекладку без предварительного питания кровью. Второй гонотрофическпй цикл С. р. molestus проделывает только после приема крови человека пли животных. Этот тип жизненного цикла характерен для комаров тропического и субтропического поясов. В СССР вид полностью перешел к синантропному образу жизни (Сазонова, 1960).

К четвертой группе относятся комары, зимующие в фазе яйца и имеющие одну генерацию в. течение года. Эта группа  самая большая, в нее входят все прочие виды (15) р. Aedes.

Е. Б. Виноградова (1969) физиологические приспособления в фазе яйца, в зависимости от биологической роли и от факторов, вызывающих их наступление и окончание, разделяет на два типа: зимнюю и песезонную диапаузу. Первый тип выражается в форме стойкой и длительной задержки отрождения личинок из основной массы яиц даже при оптимальных для осуществления этого процесса условиях. Эта форма диапаузы возникла у комаров как адаптация к сезонности климата и обеспечивает благополучное переживание суровой зимы. Второй тип диапаузы, свойственной только комарам, характеризуется задержкой отрождения личинок из некоторой части яиц. Асинхронность выплода выражается в том, что при первом весеннем затоплении яиц водой отрождается основная масса личинок, а оставшиеся яйца дают выплод только спустя некоторое время. Это обеспечивает сохранение популяции ранневесенних видов в случае сильных весенних заморозков или быстрого высыхания водоема. Таким образом, перезимовка в фазе яйца имеет важнейшее биологическое значение для сохранения вида в условиях сурового климата Мурманского Заполярья.

Личинки ведут себя на разных стадиях несколько по-разному. Нам представилась возможность наблюдать за всеми стадиями развития личинок от вылупления до окукления и последующего вылета доминирующих видов A. punctor, A. communis и многочисленного A. hexodontus. Развитие личинок этих трех видов очень сходно, поэтому мы приводим данные исследований только одного вида — A. communis.

Личинки- A. communis появляются ранней весной при температуре воды 0,2—2,5°. Держатся они по краю водоема, где глубина составляет не более 5—8 см. Первая стадия самая кратковременная, длится в среднем 2—3 дня, но в отдельные годы при стойких низких температурах этот срок может увеличиться до 7 дней.

  Вторая стадия по продолжительности сходна с первой. Держатся личинки скоплениями, в толщу воды опускаются не глубже 6—8 см.

Личинки третьей стадии (6—8 дней) активнее питаются и могут дольше оставаться под водой. На этой стадии личинка
приобретает окончательный пигментный рисунок темно-коричневого, часто черноватого цвета.

Увеличение с юга на север количества видов, характеризующихся более темной пигментацией в преимагинальной фазе, является свидетельством приспособительной реакции организмов,  призванной компенсировать уменьшение общего количества получаемого тепла совершенствованием механизма поглощения солнечной радиации (Лутта, 1970). В данном случае синтез и накопление в теле личинок комаров темного пигмента приобретает исключительно важное биологическое значение, так как пигмент способствует поглощению солнечной энергии, и развитие личинок происходит при более благоприятном режиме. Это, в свою очередь, делает возможным сохранение вида в суровых условиях Мурманской области. Данный признак  с особой четкостью выступает у личинок видов тундрового комплекса.

Четвертая стадия самая продолжительная (7—11 дней). Личинки очень подвижные, в толщу воды опускаются на большую глубину по сравнению с личинками первых трех стадий; под водой могут находиться до 8—12 мин. На глубине 10—15 см в поисках пищи они быстро перемещаются в горизонтальном направлении.

Окукление комаров происходит только при устоявшейся погоде, когда температура в водоеме достигает 8—10°. Продолжительность фазы личинки и куколки целиком зависит от температурного режима водоема. Развитие личинок п куколок A. communis при температуре воды около 7—8° продолжается 32—35, при 9—11° — 28—30 дней.

Ускоренное развитие преимагииальных фаз и дружный вылет комаров в районе Мурманска нами наблюдались в годы с ранней теплой весной (1960, 1972, 1973). В год с холодной и затяжной весной (1971) вылет произошел на 20 дней позже обычного, личинки развивались замедленно (табл. 8).

По мере продвижения с юга на север, в зависимости от географической широты, время выплода и развития преимагинальных фаз приходится на более поздний срок (табл. 9).

В зоне побережья Кольского залива (в пределах 68°58'—69°15' с. ш.) появление личинок Aedes наблюдается в первых
числах июня. Период окукления длится 15—20 дней. Эти сроки на западном побережье Баренцева моря (исключая п-ова Средний и Рыбачий) несколько сдвинуты. Здесь выплод комаров происходит на 5—6 дней раньше, чем на побережье Кольского залива.

Значительно раньше начинается развитие преимагинальных фаз р. Aedes в юго-западной части Мурманской области. Личинки I стадии появляются здесь в начале мая, IV стадии — в третьей декаде. За счет сильной затененности большинства водоемов развитие комаров происходит замедленно, вследствие чего растягивается фаза личинки и удлиняется общая продолжительность жизненного цикла. В горном районе сроки выплода и развития преимагинальных фаз совпадают с календарными датами развития комаров на побережье Кольского залива.

Биологической особенностью комаров первого и четвертого климатических районов является быстрое наступление периода развития преимагинальных фаз и дружно нарастающий вылет. В результате сроки вылета и массового лёта сближены и, как правило, приходятся на первую половину сезона активности.

Несмотря на то что побережье Белого моря и Кандалакшского залива занимает в Мурманской области самое южное
положение, фенологические даты развития личинок комаров здесь близки к таковым северных районов.

Итак, все развивающиеся фазы видов р. Aedes в разных климатических районах Мурманской области обладают потенциально широкими биологическими и экологическими возможностями. В результате возникли две экологические группы комаров с разной скоростью развития. Первая характеризуется ускоренным развитием преимагинальных фаз и коротким жизненным циклом. Она территориально приурочена к I и IV (более суровым) климатическим районам. Вторая группа с ранним выплодом, несколько замедленным развитием и удлиненным жизненным циклом насекомых типична для III климатического района. Фенология комаров во II и V районах занимает промежуточное положение.

Таким образом, необычайная гибкость реагирования комаров на преимагинальных фазах на температурный фактор сделала возможным лабильность развития на фазе личинки, что биологически весьма целесообразно в условиях Мурманского Заполярья. Взрослые комары живут сравнительно короткий период. за который выполняется важнейшая биологическая функция— функция размножения. Этот очень сложный физиологический процесс имеет ряд строго последовательных этапов, протекающих в сравнительно короткий период. Продолжительность жизни взрослых комаров, как и других двукрылых насекомых, кроме внутренних причин, находится в прямой зависимости от непосредственно влияющих факторов внешней среды.

Вылет комаров из куколки происходит, как правило, в любое время суток, но чаще в утренние часы. Куколка к моменту прорыва оболочки и выхода насекомого распрямляет брюшко и фиксирует свое положение к поверхностной пленке воды тремя точками опоры: дистальными концами дыхательных трубок и плавниками последнего членика брюшка. Вначале голова и грудной отдел быстро выходят, в последующем несколько медленнее. Опираясь задней парой ног о шкурку куколки, комар подтягивает вверх свое тело с прижатыми к нему крылья‘ ми, постепенно меняет угол по отношению к поверхности воды до опускания на нее передней пары ног (рис. 33). Крылья распрямляются после полного освобождения от шкурки. Куколка легче воды. Это имеет чрезвычайно важное биологической значение, так как позволяет ей оставаться на поверхности воды до конца обсыхания и расправления крыльев. Порывы ветра могут вызвать гибель значительного числа комаров, находящихся в состоянии вылупления. От начала прорыва оболочки куколки до полного выхода комара проходит 15—20 мин. Через 1—2 часа после отрождения комар способен летать. Перелетев на прибрежную растительность, комары некоторое время малоподвижны, но уже через 1—2 дня после вылета отмечается спаривание.

Самцы развиваются быстрее самок примерно на 18—24 часа. Вылет первыми самцов и их количественное преобладание в начале лёта служит надежной гарантией в процессе воспроизводства потомства. Гибель самцов к концу жизни популяции также опережает самок, что не лишено биологической целесообразности.

 Спаривание предшествует питанию кровью. Процесс спаривания у комаров состоит из двух последовательных периодов : роения — «брачного танца» и спаривания, при котором происходит кратковременная копуляция.

В отечественной литературе вопрос о роении наиболее полно освещен в работах В. Н. Беклемишева (1934, 1944) М. Ф. Шленовой (1956), Т. С. Остроушко (1967, 1977) для Коми АССР, Т. Т. Васюковой (1972) для Якутии. Наблюдения о роении кровососущих комаров в природных условиях Мурманской области приводятся впервые. Первый раз роение комаров нами наблюдалось в последней декаде июля 1968 г.  южнее Мурманска в момент захода солнца, в безветренную погоду при температуре воздуха +8,5°. Рой состоял примерно из 20—25 самцов. К рою подлетали единичные самки пытавшиеся влететь в него. Четырех из них удалось поймать. Это оказались неоплодотворенные A. punctor.

В течение летнего сезона 1970 г. в районе Оленегорска, Ловозера, Ура-Губы нами наблюдались роения комаров, который происходили над лужами, кустарниками березы, на о^Ушке леса. При отлове комаров в момент «брачного танца» во всех случаях попадались только самцы, что свидетельствует об их большей активности до спаривания. Вероятно, как и у слепней, «брачный танец» самцов у кровососущих комаров всегда предшествует спариванию как стимулирующий акт. А. С. Лутта (1970) , ссылаясь на других авторов (Cameron 1934; Philip, 1942; Blickle, 1955; и др.), утверждает, что во всяком случае между этими явлениями существует вполне определенная физиологическая зависимость.

Самое крупное и продолжительное роение комаров нами наблюдалось 3 июля 1973 г. в 5 км к югу от Мурманска. В 21 ч. 30 мин. в пасмурную безветренную погоду при температуре воздуха 17° у края низинного болота на высоте 1—1,5 м появилось около двух десятков комаров, летающих беспорядочно, но на одном месте. За 15—20 мин. количество насекомых увеличилось, образовался огромный рой в виде столба высотой до 2,5 м и диаметром около 1 м. В воздухе толклись не менее полутора тысяч самцов. Рой издавал назойливо звенящий высокого тембра вибрирующий звук. При порыве ветра рой уплотнялся сверху вниз, но не распадался. Десятки самцов нижнего яруса в это время отделялись от основной массы комаров, садились на траву или летали у самой поверхности земли. Движения преобладающего большинства особей были эллипсоидными по горизонтали. С уменьшением скорости ветра рой снова вытягивался в высоту до прежних размеров. При приближении человека на расстояние 20—30 см рой перемещался, сохраняя прежние форму и размеры.

Самки, удаляясь и приближаясь, летали около роя, длительно не вливаясь в него. При этом на человека не нападали. Причины роения пока изучены недостаточно.

Не исключено, что в роении из внешних факторов немалую роль играет световой эффект.

В таком случае большое значение приобретают зрительные рецепторы. Хотя сложные глаза у насекомых формируют лишь грубые изображения, однако легче различают движущиеся предметы, чем неподвижные (Гиляров, 1969; Шовен, 1972). Насекомое способно за короткий промежуток времени воспринять и проанализировать большое количество быстро меняющихся образов и впечатлений (Догель, 1975). Вилли и Детье (1975) обращают внимание на тот интересный факт, что сложный глаз насекомого способен воспринимать высокие частоты Мелькания света и темноты. Так как критическая частота слияния мельканий высока, насекомое очень хорошо обнаруживает движения объектов, а для животных, имеющих сложные глаза, движение важнее, чем форма.

Большинство наблюдаемых нами случаев роения и спаривания; ;комаров происходило в вечерние и утренние часы (реже — днем в пасмурную погоду) при малом освещении, т. е. в часы, когда чувствительность зрения у комаров увеличивается. Мелькание (мельтешение) в условиях слабого освещения, вызванное быстрым перемещением самцов во время роения, выступает в роли сильного раздражителя, действующего на зрение летающих вблизи самок. От того, что, во-первых, по вертикали рой чаще меняет положение, во-вторых, перестраивается и перемещается по горизонтали, усиливается раздражающий эффект. Этот фактор, вероятно, приобретает очень важное биологическое значение в привлечении самок комаров, в данном случае он является подготавливающим наступающий процесс спаривания.

Приблизившись вплотную, самки влетают в рой и тут же покидают его, увлекая одного из самцов. Спаривающиеся пары обычно отлетают на 1 —1,5 м от роя. Копуляция происходит в воздухе и продолжается нс более 10—15 сек. Нам приходилось наблюдать, как копулирующие пары, спариваясь, падали на траву, где завершался процесс копуляции, после чего самец возвращался в рой. Иногда после копуляции в воздухе самцы садились на близкие предметы. Около 1—2 мин. сидели спокойно, на слабое прикосновение реагировали лишь вялым движением. Можно предположить, что это были самцы, отдыхающие после копуляции. Т. Т. Васюкова (1972), ссылаясь на литературные данные, сообщает, что один самец способен оплодотворить последовательно пять—шесть самок.

При небольшом дожде рой уплотнялся, многие комары садились на траву и листья кустарников. Самки, летавшие рядом, исчезали из поля зрения. После прекращения дождя рой восстанавливался снова. В период непрерывного полярного светового дня с появлением солнца в 23 час. роение прекращалось. Самцы летали все беспорядочнее, вылетали часто за пределы роя, который вскоре распался. Самки после спаривания начинали нападать на человека и животных весьма назойливо.

Таким образом, нормальное роение комаров в природных условиях Мурманской области происходит при относительно высоких температурах воздуха (15—17°). При низких температурах (8—9°) наблюдается роение комаров небольшой численности.

Погодные условия существенно влияют на поведение комаров во время роения. Дождь и ветер ограничивают или вовсе его прекращают. Интенсивное солнечное освещение действует, по-видимому, также угнетающе на спаривание комаров.

Роение происходит чаще вблизи мелких водоемов, на болотах. Это можно объяснить тем, что при выплоде комары далеко не разлетаются. Поэтому массовые встречи самцов и самок и их «брачные танцы» становятся обычными и большими по масштабу вблизи мест выплода.

Нападение кровососущих комаров на человека и животных связано с их питанием кровью. Строгой специфичности к хозяевам— прокормителям у комаров нет. Самки видов р. Aedes нередко нападают на мелких млекопитающих и птиц, в поисках которых они разлетаются на значительные расстояния. Виды р. Anopheles больше охотятся в зоне населенных пунктов. А. С. Мончадский (1956) среди кровососущих двукрылых выделяет два типа нападения: активнопоисковый и подстерегающий. Для комаров наиболее характерен последний.

При анализе потенциальной эпидемиологической опасности комаров как специфических переносчиков возбудителей трансмиссивных болезней важную роль играет определение общей продолжительности жизни самок и количества повторных кровососаний за период существования взрослой особи, т. е. установление физиологического возраста. Под ним понимается количество законченных гонотрофических циклов, каждый из которых завершается яйцекладкой (Детинова, 1957).

Наиболее простой способ, позволяющий путем изучения состояния трахейной системы отличить самок, клавших яйца, от неклавших, предложила Т. С. Детинова (1945). У новорожденных неклавших самок тончайшие трахеи и трахеолы, расположенные на фолликулах, скручены и имеют вид клубочков. После приема крови (по мере роста фолликулов) трахеолы растягиваются и раскручиваются. При выходе из яичника зрелых яиц трахеолы снова становятся извитыми, но уже не образуют клубочков. Таким образом, по этому признаку можно с достоверностью отличить неклавших самок от клавших, установить сроки вылета вида, что очень важно при выяснении эпидемиологической значимости популяции в разные периоды лётного сезона.

В силу того что продолжительность развития возбудителя в теле комара (например малярийного плазмодия) до времени проникновения значительного количества в слюнные железы превышает длительность гонотрофического цикла, эпидемиологически опасными становятся самки с повторными кладками. Число гонотрофических циклов определяют по расширению на яйцевых трубочках методом В. П. Половодовой (1949) и Т. С. Детиновой (1962).*

* В настоящее время Чыонг Куанг Хок (1975) предложил определять физиологический возраст комаров с помощью люминесцентной микроскопии.

 

Так как число расширений на яйцевых трубочках возрастает с каждой яйцекладкой, метод определения физиологического возраста путем подсчета количества расширений остается применимым.

В течение трех летних сезонов (1970, 1971, 1972) нами проведена работа по определению физиологического возраста двух массовых видов: A. communis и A. punctor — группы, наиболее многочисленной по представителям, зимующим в фазе яйца. Полученные данные показали, что основная масса самок этих видов успевает в условиях Мурманской области проделать в течение жизни не больше двух гонотрофическнх циклов (табл. 10). В период максимальной численности (июль) в популяции преобладают неклавшие и отложившие одну кладку самки. В это время комары находятся в состоянии наbвысшей гонотрофической активности, интенсивно нападают на человека и животных. Максимальный календарный возраст самок в популяции двух исследованных видов не превышал 2—2,5 месяца, но; продолжительность жизни преобладающей части самок в популяции была значительно меньшей.

На протяжении последних десятилетий работники санитарно-эпидемиологических учреждений ряда городов страны столкнулись с новой для них проблемой — нападением на людей комаров С. р. molestus в зимнее время в помещениях жилых домов, бань и т. п. (Щербина, 1977). Отмечается тенденция к распространению этого вида на территории Советского Союза (Вансулин, 1971; Золотов, 1975, и др.).

Недавно С. р. molestus обнаружен в г. Мурманске. Предположение о вероятности обитания данного вида возникло после поступления жалоб от населения города на болезненные укусы неизвестных им насекомых во время сна (при этом люди чаще всего считают эти уколы комаров за результаты нападения клопов). Кроме того, обнаружились комары в квартирах, подвалах, на стенах лестничных площадок, нижних этажей домов в необычное для естественной активности кровососущих двукрылых насекомых время (декабрь, январь, февраль).

Самки С. р. molestus автогенны, первый гонотрофический цикл заканчивают откладкой яиц без предварительного питания кровью. В силу этого популяция С. р. molestus в подвальных помещениях поддерживается длительное время за счет автогенных кладок. Второй и последующие гонотрофические циклы могут развиваться только после принятия крови человека или животных. В поисках добычи самки проникают через вентиляционную систему и открытые двери в жилые помещения не только нижних, но и верхних этажей.

Массовое нападение самок С. р. molestus на людей в холодное время года совпадает с периодом наиболее интенсивного отопления, обеспечивающего оптимальные температурные условия в подвалах для их нормального развития. По окончании отопительного сезона температура в подвальных помещениях значительно понижается, и нападение возобновляется только в жаркие дни лета (наблюдения 1977 г.).

 

 

Заключение

К группе главных факторов, определяющих распространение кровососущих комаров в природных условиях Мурманской области, мы относим географическое положение территории; ландшафтные особенности края; суровость климата, несколько смягченного Гольфстримом, Баренцевым и Белым морями; большую пересеченность территории, характеризующейся сложным рельефом, крупными озерами — Имандра, Ловозеро, Нот-озеро и др. В данной природной ситуации комары не находят таких условий для жизни, как в более южных зонах. Однако защищенные от холодных воздушных потоков участки территории пригодны для массового выплода и развития видов, более приспособленных к суровому климату.

Значительная геоморфологическая расчлененность области обусловливает разницу в рельефе и растительности разных районов. Эти различия в свою очередь влияют на распространение и численность комаров. Наилучшие условия для жизни комаров имеются в среднем и южном районах области. Здесь много низменных равнин, обилие мелких, достаточно хорошо прогреваемых водоемов. Уже этим объясняется большое видовое разнообразие фауны кровососущих комаров в западной и южной частях Мурманской области.

Существенным фактором, определяющим характерные особенности местообитаний комаров, является орография края. Однотипные ограничивающие орографические элементы влияют во всех климатических районах одинаково. К таковым относятся, прежде всего, элементы ледниковых отложений — озы, камы, зандры, которые препятствуют расселению комаров в наибольшей степени в районах обилия возвышенностей (Печенгско- Кольские горные массивы, горная гряда Кейвы, Хибинские и Ловозерские горные массивы, гряды Терские Кейвы). В этих орографических районах очень много участков, совершенно не пригодных для жизни комаров, что создает изолированность личиночных стаций, в целом обусловливающих разорванность местообитаний. К важнейшим элементам ландшафта, ограничивающим возможность количественного нарастания популяций кровососущих комаров, относятся олиготрофные болота, порожистые, быстротекущие реки, холодноводные озера. Эти элементы ландшафта везде препятствуют развитию и распространению комаров.

Изменчивость климатических факторов определяет сезонную активность и суточный ритм поведения кровососущих комаров. Большая протяженность Мурманской области в долготном и особенно в широтном направлениях обусловливает разницу в климате северных районов. К основным климатическим факторам, имеющим экологическое значение, относятся температура воздуха, воды в водоемах, длина безморозного периода, свет, ветер, осадки.

Из всех характеристик климата температура является важнейшим экологическим фактором, определяющим распространение комаров. В южных областях годовые колебания температуры выражены слабее суточных. В северных наблюдается значительная разница в температуре между летом и зимой, которая превосходит суточную амплитуду. Кровососущие комары вынуждены приспособиться к длительному зимнему сезону, во время которого активная жизнь невозможна. Сезонная адаптация позволяет противостоять неблагоприятным условиям в зимний период. В первую очередь это относится к комарам р. Aedes, численно преобладающим в фауне Мурманской области. Зимнее время они переживают в фазе яйца.

Солнечное тепло для Мурманской области (как и для других районов Севера)—один из очень существенных факторов, определяющих условия жизни комаров.

Изучая экологические приспособления кровососущих комаров, мы учитывали выделенные А. С. Мончадским (1949) три основных типа реакций организма насекомых: а) активное изменение положения и места в пространстве в зависимости от воздействия элементов среды; б) количественные изменения интенсивности обмена веществ; в) качественные изменения в жизнедеятельности организмов.

К первому типу приспособительных реакций у комаров Мурманской области можно отнести такие особенности поведения взрослых насекомых как резкое усиление активности самок в сумеречное время при оптимальной температуре воздуха и выбор самками мест яйцекладки. Они кладут яйца преимущественно туда, где вода лучше всего прогревается солнечными лучами.

Ко второму типу относится прямая зависимость интенсивности обмена веществ от условий температуры на всех фазах развития комаров. Личинки в еще большей степени, чем взрослые насекомые, обладают специфическими приспособительными реакциями, выражающимися в значительных колебаниях продолжительности всей фазы, высокой эврибионтности, обусловленной способностью к пищевому и кислородному голоданию, и др.

К третьему — уменьшение количества гонотрофических циклов. К данному типу может быть отнесено также усиление пигментации покровов некоторых видов взрослых насекомых, личинок и куколок и значительное укорочение продолжительности фазы личинки без уменьшения количества линек. Изменение в значительных пределах продолжительности фазы личинки и в конечном итоге всего жизненного цикла рассматривается как одна из важнейших приспособительных реакций комаров на воздействие среды обитания, как характерная эколого-физиологическая адаптация, обеспечивающая существование комаров в суровом климате Мурманской области с сильно колеблющимися (от оптимума к минимуму) погодными условиями.

Приспособительные реакции находятся в обязательной зависимости от температуры окружающей среды, но по характеру они различны. Выделяются две основные формы реагирования на изменения температуры: а) приспособление организма к среднему тепловому режиму; б) приспособление к быстрым кратковременным отклонениям температуры среды от среднего уровня, свойственного данному географическому району (Маслов, 1962; Лутта, 1970, и др.). У кровососущих комаров (как пойкилотермных животных) особое значение приобретают приспособления к резким кратковременным отклонениям температуры среды, что дает гарантию на существование в быстроизменяющихся природных условиях. Эти две формы реагирования на изменения температуры окружающей среды полностью укладываются в экологическую схему с тремя типами приспособительных реакций А. С. Мончадского (1961).

К специфическим особенностям жизни и поведения взрослых комаров в условиях Мурманской области относятся: укороченность жизненного цикла, неравномерность распространения видов в разных климатических районах области, большая разорванность и разнообразие личиночных стаций, значительные колебания в сроках вылета комаров и в продолжительности лёта по годам, одновершинность кривой сезонной активности с крутыми подъемами и спадами, короткий период массового лёта.

Высокая численность доминирующих видов свидетельствует о том, что эта группа обитает в условиях жизненного оптимума, служащего показателем длительного приспособления всех фаз развития (в особенности зимней) р. Aedes к суровым и изменчивым условиям Заполярья. Это возможно в силу того, что структура популяций комаров находится постоянно в состоянии высокой лабильности, выражающейся прежде всего в больших колебаниях численности в отдельные годы. Резкие колебания температуры даже в летний период, частые холодные арктические ветры, обильные осадки значительно сильнее угнетают малочисленные виды. Климат наиболее мягок в юго-западной части и в районе пос. Никеля, поэтому здесь отмечены виды и южных ландшафтов, но во всех случаях они встречаются единично.

Таким образом, характер ландшафта вместе с климатом следует рассматривать как единый сложный природный комплекс внешних факторов, как единую среду, в которой формируются определенные фаунистические группы насекомых, в частности кровососущих комаров.

Изучение видового состава, распространения, биологии и экологии кровососущих комаров Мурманской области наряду с теоретическими обобщениями отдельных вопросов позволяет правильно решать важнейшую задачу по борьбе с ними.

ЛИТЕРАТУРА

 

Александрова К. В. О кровососущих комарах (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря. III. Места выплода комаров рода Aedes.— Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1975 а, № 4.
Александрова К. В. О кровососущих комарах (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря. IV. Фенология. — Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1975 б, № 5.
Амосова И. С. Фауна и экология мокрецов р. Culicoides (сем. Heleidae) хвойно-широколиственных лесов юга Приморского края. Автореф. канд. дис. Л., 1956.
Атлас Мурманской области. М., 1971.
Берзина А. Н. Нападение мошек на человека в природе.— Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1953, т. 15.
Бискэ Г. С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск, 1959.
Бей-Биенко Г. Я. Принцип смены стаций и проблема начальной дивергенции видов.—Журн. общ. биол., 1959, т. 10, вып. 5.
Беклемишев В. Н. Суточные миграции беспозвоночных в комплексе наземных биоценозов.— Тр. Пермск. науч.-исслед. ин-та, 1934, вып. 1.
Беклемишев В. Н. Экология малярийного комара. Л., 1944.
Благовещенский Д. И., Брегетова Н. Г., Мончадский А. С. Активность нападения комаров в природных условиях и ее суточный ритм.— Зоол. журн., 1943, т. 22, вып. 3.
Бобринский Н. А. Животный мир и природа СССР. М. 1967.
Брегетова Н. Г. Активность нападения на человека и ее суточный ритм у комаров Aedes caspius (Pall) Edw. A, vexans Meig. в природных условиях южного Таджикистана. — Изв. АН СССР, 1946, № 2—3.
Вансули и С. А. Некоторые вопросы экологии Culex pipiens molestus Forsk.B условиях Ленинграда.— Паразитология, 1971, т. 5, вып. 4.
Васюкова Т. Т. Роение кровососущих комаров, мокрецов и слепней (предварительное сообщение). — В сб.: Биологические основы борьбы с трансмиссивными и паразитарными заболеваниями на Севере. Петрозаводск, 1972.
Вилли К., ДетьеВ. Биология. (Биол. процессы и законы). М., 1975.
Виноградова Е. Б. Диапауза у кровососущих комаров и ее регуляция. Л., 1969.
Виноградская О. Н. Географическое распространение комаров — переносчиков инфекций (на основе сухоустойчивости и влаголюбивости видов). М., 1969.
Гиляров М. С. Подкласс Открыточелюстные, или Настоящие, насекомые (Insecta —Ectognatha).— В кн.: Жизнь животных. Т. 3, М., 1969.
Григорьев А. А. Субарктика. М.— Л., 1946.

Гуцевич А. В. О комарах Хибинских гор.— Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1934, т. 4.
Гуцевич А. В. Материалы по изучению гнуса (кровососущие двукрылые насекомые) на Дальнем Востоке. — Тр. ВМА, 1937, т. 8.
Гуцевич А. В. Материалы по изучению кровососущих двукрылых насекомых (гнус) в Забайкалье. — Тр. ВМА, 1939, т. 19.
Гуцевич А. В. Материалы по изучению кровососущих двукрылых в южной части Уссурийской области. — Тр. ВМА, 1941, т. 25.
Гуцевич А. В. Кровососущие двукрылые насекомые Присурского лесного массива (Чувашская АССР). — Зоол. журн., 1943, т. 1, вып. 1.
Гуцевич А. В. Комары — сем. Culicidae (Насекомые — класс Insec- ta).— В кн.: Лабораторный практикум медицинской паразитслогии.
Л., 1959.
Гуцевич А. В., Гребельский С. Г. О кровососущих двукрылых насекомых Кольского полуострова.— Тр. ВМОЛА, 1951, т. 46.
Гуцевич А. В., Мончадский А. С., Штаксльберг А. А. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Комары семейства Culicidae. Т. 3, вып. 4. Л., 1970.
Детинова Т. С. Определение возрастного состава Anopheles maeuli- pennis по состоянию трахейной системы.— Мед. паразитол. и паразит, болезни, 1945, т. 14, вып. 2.
Детинова Т. С. Физиологические изменения яичников у самок Anopheles maculipennis.— Мед. паразитол. и паразит, болезни, 1949, т. 18. вып. 5.
Детинова Т. С. Изучение физиологического возраста переносчиков трансмиссивных болезней в связи с оценкой эффективности истребительных мероприятий. — Мед. паразитол. и паразит, болезни, 1957, т. 26, вып. 5
Детинова Т. С. Метод установления возрастного состава двукрылых насекомых, имеющих медицинское значение. Женева, 1962.
Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М., 1975.
Дубицкий А. М. К методике изучения ольфакторных реакций кровососущих двукрылых.— Мед. паразитол. и паразит, болезни, 1965, т. 34, вып. 2.
Дубицкий А. М. Кровососущие комары Казахстана. Алма-Ата, 1970.
Золотов П. Е. О находках Culex pipiens molestus Forsk. в населенных пунктах Ленинградской области.— Паразитология, 1975, т. 9, вып. 2.
Киселев И. А. Жизнь в болотах и болотные отложения. — В кн.: Жизнь пресных вод СССР. Т. 3. М.— Л., 1950.
Лобкова М. П. Фауна кровососущих_ комаров (поде. Culicinae) Карельской АССР. Автореф. канд. дис. Петрозаводск, 1965.
Лутта А. С. Слепни (Diptera, Tabanidae) Карелии. Л., 1970.
Маслов А. В. Материалы по испытанию эффективности некоторых репеллентов для защиты от клещей и насекомых. — Докл. Иркутск, противо- чумн. ин-та, 1962, т. 3.
Маслов А. В. Кровососущие комары подтрибы Culisetina мировой фауны. Л., 1967.
Мезенев Н. П. Влияние внешних факторов на активность нападения комаров и ее суточный ритм в Заполярье. — Паразитология, 1971, т. 5, вып. 3.
Мончадский А. С. О типах реакций насекомых на изменения температуры окружающей среды. — Изв. АН СССР. Сер. биол., 1949, № 2.
Мончадский А. С. Нападение комаров на человека в природных ссловиях Субарктики и факторы, его регулирующие. — Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1950, т. 12.

Мон чадский А. С. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (поде. Culicinae). М.—Л., 1951.
Монч адский А. С. Летающие кровососущие двукрылые — гнус. М,—Л, 1952.
Мончадский А. С. Ночная активность комаров и ее эпидемиологическое значение. — Зоол. журн., 1953, т. 32, вып, 5:
Мончадский А. С. Суточный ритм активного лета и нападения комаров и внешние факторы, его регулирующие.—Тез. к VIII совещ. по паразитол. пробл. Л., 1955.
Мончадский А. С. Летающие кровососущие двукрылые на территории СССР и некоторые закономерности их нападения на человека.— Энтомол. обозр., 1956, т. 35, вып. 3.
Мончадский А. С. Понятие о факторах в экологии. — Зоол. журн., 1961, т. 40, вып. 9.
Мончадский А. С., Радзивиловская 3. А. Новый метод комплексного учета активности нападения кровососов.—Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1948, т. 9.
Остроушко Т. С. Кровососущие комары Коми АССР и их биология.— Паразитология, 1967, т. 1, вып. 4.
Остроушко Т. С. Особенности роения у кровососущих комаров в условиях Субарктики. — В кн.: Географические аспекты охраны флоры и фауны на северо-востоке европейской части СССР. Сыктывкар, 1977.
Павловский Е. Н. Очередное в организационных и научных работах по крупным паразитологическим проблемам общетеоретического и военно-медицинского значения. — Тр. ВМА, 1951, т. 46.
Павловский Е. Н. Метод полного сбора паразитов. Общие данные по технике изготовления простейших и микроскопических и музейных препаратов.— В кн.: Лабораторный практикум медицинской паразитологии. Л., 1959.
Половодова В. П. Определение физиологического возраста самки Anopheles, т. е. число проделанных ею гонотрофических циклов.— Мед. паразитол. и паразит, болезни, 1949, т. 18, вып. 4.
Пьявченко Н. И. О типах болот и торфа в болотоведении. — В кн.: Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. Л., 1972.
Рихтер Г. Д. Орографические районы Кольского полуострова. — Тр. Ин-та физ. географии, 1936, т. 19.
Рихтер Г. Д. Север европейской части СССР. М., 1946.
Румш Л. Т. Комары севера СССР. — Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 1948, т. 10.
Сазонова О. Н. Таблица для определения самок комаров рода Aedes Mg. (Diptera, Culicidae) лесной зоны СССР.— Энтомол. обозр., 1958, т. 37, вып. 3.
Сазонова О. Н. Комары рода Aedes Рыбинского водохранилища и обзор фауны р. Aedes лесной зоны европейской части РСФСР.— Тр. Дарвинского гос. заповедника, 1959, т. 5.
Сазонова О. Н. Комары рода Aedes лесной зоны европейской части РСФСР и биологические основы борьбы с ними. Л., 1960.
Сазонова О. Н. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae).—В кн.: Переносчики возбудителей природноочаговых болезней. М., 1962.
Скадовский С. Н. Общая физико-химическая характеристика Лу- цинского болота.— В кн.: Применение методов физ. химии к изуч. биол. пресных вод. М., 1928.
Скуфьин К. В., Колычева Р. В. Опыт периодизации сезонной активности компонентов гнуса на юго-востоке Черноземного центра.— В кн.: Проблемы паразитологии. Киев, 1963.

 Соловей В. Я., Лихо дед В. Г. К фауне и экологии кровососущих двукрылых (Diptera) северо-западной части Мурманской области.— Энтомол. обозр., 1966, т. 45, вып. 3.
Тамарина Н. А., Александрова К- В. О кровососущих комарах (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря. I. Обзор видов.— Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1974 а, № 8.
Тамарина Н. А., Александрова К- В. О кровососущих комарах (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря. II. Оценка фауны.— Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1974 б, № 12.
Фридолва В. Ю. Животно-растнтельное сообщество горной страны Хибин.— Тр. Кольской базы им. С. М. Кирова, 1936, т. 1, вып. 3.
Цннзерлннг Ю. Д. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР.— Тр. Геоморфолог, нн-та, 1934, вып. 4.
Чионг Куанг Хок. Строение концевой ножкн н соединительных стебельков яйцевой трубочки кровососущих комаров (Culicidae). Новые дополнительные признаки для определения физиологического возраста. — Вести. Моек, ун-та. Биология, почвовед., 1975, № 4.
Ч и и а е в П. П. Летняя активность и нападение на человека различных видов Anopheles и Culicini в природных условиях Узбекистана. — Мед. паразнтол. и паразит, болезни, 1945, т. 14, вып. 5.
Чечотт А. Г. Леса западных склонов Хнбннских гор. — Изв. Геогр. mi-та АН СССР, 1925, № 5.
Шарков А. А. Видовой состав н особенности распространения кровососущих комаров Мурманской обл. — Тез. докл. к науч. конф. биологов Карелин, посвящ. 250-летню АН СССР. Петрозаводск, 1974.
Шарков А. А. Видовой состав н особенности распространения кровососущих комаров в Мурманской области.— В сб.: Паразнтол. исслед. в КАССР и Мурманской обл. Петрозаводск, 1976 а.
Шарков А. А. Места выплода кровососущих комаров в Мурманской обл.— В сб.: Паразнтол. нсслед. в Карельской АССР и Мурманской обл. Петрозаводск, 1976 б.
Шарков А. А. Сезонная активность комаров (Culicidae, Diptera) Мурманской области. — Мед. паразнтол. и паразитар. болезни, 1978 а, т. 47, вып. 1.
Шарков А. А. Обнаружение Culex pipiens molestus Forsk. в Мурманске.— Мед. паразнтол. н паразитар. болезни, 1978 б, т. 47, вып. 3.
Шарков А. А., Лутта А. С. Влияние ландшафта и климата на распространение кровососущих комаров Мурманской области. — Паразитология, 1977, т. 11, вып. 4.
Ш инг ар ев Н. И. Заметки no Culicidae. — Русск. журн. троп, медицины, 1927, № 5.
Шингарева А. И. Заболеваемость малярией в районе Мурманской железной дороги. — Мед. журн., 1926, № 9.
Ш лен ов а М. Ф. Скорость развития личинок Aedes при разных температурах и сроки их появления в природе. — Мед. паразнтол. и паразитар. болезни, 1952, т. 21, вып. 1.
Ш ленов а М. Ф. К биологии размножения двукрылых. Влияние внешних условий на роение н копуляцию комаров рода Aedes. — Зоол. журн., 1956, т. 35, вып. 9.
Шовен Р. Поведение животных. М., 1972.
Щербина В. П. Портативная световая ловушка ПСЛ-I для сбора кровососущих летающих насекомых.— Зоол. журн., 1964, т. 43, вып. 10.
Щербина В. П. Обнаружение Aedes pullatus (Diptera, Culicidae) в высокогорных районах Северного Кавказа.— Зоол. журн., 1967, т. 46, вып. 4.

Щербина В. П. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae). — В кн.: Практическая паразитология. Л., 1977.
Яковлев Б. А. Климат Мурманской области. Мурманск, 1961.
Blickle R. Z. Feeding habits of Tabanidae.— Entomol. News, 1955, vol. 66.
Cameron A. E. The life—history and structure of Haemotopota plu- vialis Zinne (Tabanidae).— Trans. Roy. Soc. Edinb., 1934, vol. 58, No 10.
Carpenter G. D. H. Notes on a collection of insects made by the Oxford university arctic expedition in West Spitsbergen.— Annals and Mag. Nat. Hist., 1937, Ser. 10, vol. 20, No 118.
Corbet P. S. Ontogeni and oviposition in arctic mosguitoes.— Nature, 1964, vol. 203, No 4945.
Corbet P. S. and DawneA. E. Natural hosts of mosguitoes in Northern Ellesmere Island.— Arctic, 1966, vol. 19, No 2.
E kb lorn T. A., St roman R. S. Geographical and biological studies oi Anopheles maculipennis in Sweden from an epidemiological point of view.— Kgl. Svenska Vetensk. Akad. Handl., 1932, 3 (11), No 1.
Edwards F. W. Una revisione del le zanzare delle regioni Paleartiche.— Riv. malariol., 1926, vol. 5, No 3—6.
llenrisksen K. L. A revised index of the insects of Gronland.— Medd. om Gronland, 1939, Bd. 119, No 10.
Kellogg F. E., Wright. The guidance of flying insects. 5. Mosquito attraction.— Canad. Entomol., 1962, vol. 94, No 10.
Lundstrom C. Diptera Nematocera aus den arctischen Gegenden Sibi- ricn.— Зап. импер. акад. наук по физ.-мат. отд., 1918.
Matheson R. Handbook of the mosquitoes of North America. New York, 1944.
N a t v i g L. R. Anoplura pinnipediorum, Culicidae and Oestridae. Norw. North. Polar Exped. with the «Maud», 1918—1925.— Scient. Results, 1933, vol. 5, No 16 a.
N a t v i g L. R. Contributions to the knowledge of the Danish and Fen- noscandian mosquitoes. Culicini. Oslo, 1948.
Oliver D. R. Entomological studies in the lake Hazen area, Ellesmere Island, including lists of species of Arachnida, Collembola and Insecta.— Arctic, 1963, vol. 16, No 3.
Philip С. B. Further notes on nearctic Tabanidae (Diptera).— Cambridge Mass Proc. of. New England Zool. Club, 1942, vol. 21.
Skadowsky S. N. Uber die aktuelle Reaction der Siisswasserbecken und ihre biologische Bedeutung (Referat).— Verh. Intern. Verein. theor. andew. Limnol., 1926, vol. 3, No 1.
Vockerot J. R. Notes on the northern species of Aedes, with descriptions of two new species. (Diptera, Culicidae).— Canad. Entomol., 1954, vol. 86.

Анатолий Афанасьевич Шарков
КРОВОСОСУЩИЕ КОМАРЫ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ
Утверждено к печати Ученым советом Института биологии Карельского филиала АН СССР
Редактор Л. М. Хейсканен Технический редактор Л. В. Шевченко Корректор Л. С. Баранцева
ИБ Mb 729
Сдано в набор 14.05.80. Подписано в печать 12.11.80. Е-00845. Формат бум. 60х84'/щ. Типографская Mb 1. Литературная гарнитура. Высокая печать. Уел. печ. л. 5,58. Уч.-изд. л. 5,51. Изд. Mb 88. |Тираж 500 экз. Заказ 565. Цена 85 коп.
Издательство "Карелия". 185610. Петрозаводск, пл. В. И. Ленина, 1. Сортавальская книжная типография Управления по делам издательств, полиграфии п книжной торговли Совета Министров Карельской АССР. 186750. Сортавала, Карельская, 42.